6. Cormofite

Fig. 21. Tipuri de frunze sub raport ontogenetic şi func-ţional: 1 - reprezentare sche-matică. Cotiledoane şi nomo-file la plante cu germinaţie epigeică: 2 - Abies alba; 3 - Acer sp.; 4 - Fagus sylvatica; 5 - Carpinus sp.; cat - catafile; cot - cotiledon; h - hipocotil; hf - hipsofile; nmf - nomofile; ptf - protofile; rp - rădăcina prin-cipală; rs - rădăcini secundare.

Fig. 22. Tipuri de frunze şi dispunerea sporangilor la pteridofite: 1 - Lycopodium clavatum; 1a - microfilă; 1b - spic sporifer (stobil); 1c - sporofilă cu sporange reniform; 2 - Equisetum telmateia, tulpină asimilatoare şi sporangiferă; 2a - microfile unite, dispuse la noduri; 2b - spic sporifer; 2c - sporofilă peltată (hexagonală) cu sporangi cilindrici; 3 - macrofilă la Polypodiaceae (schemă); bfr - baza frunzei; lm - lamină (limb); ra - rădăcini adventive; rh - rahis; rz - rizom; scv - scvame; I, II, III – segment primar, secundar şi terţiar.

La pteridofite frunzele au valoarea unui organ pentru care este utilizat termenul de frondă. Din punct de vedere morfologic ferigile actuale posedă două tipuri de frunze: microfile şi macrofile.

Microfilele sunt frunze mici, scvamiforme, nedife-renţiate în peţiol şi lamină. Ferigi microfiline sunt întâl-nite în Cls. Lycopodiatae şi Equisetatae (Fig. 22:1,2). La majoritatea speciilor, micro-filele sunt dispuse spiralat, foarte apropiat, astfel încât nodurile nu se mai recunosc (excepţie Equisetum sp.).

Macrofilele sunt frunze de dimensiuni mari dife-renţiate în peţiol şi lamină (întreagă sau penat-divizată) (Fig. 22.3.). Frunzele penate sunt alcătuite din ramificaţii foliate de ordinul I numite segmente primare (lobi, aripi, pinna), dispuse pe ambele laturi ale unei axe comune numită rahis. Segmentele primare pot să prezinte ramificaţii de ordinul II (segmente secundare) care, la rândul lor, se pot ramifica în segmente de ordinul III (segmente terţiare) şi chiar de ordinul IV. Elementele foliare ale segmentelor de ordinul II–IV se numesc pinule (aripioare). Macrofilele caracterizează ferigile din Cls. Polypodiatae.

Nervaţiunea. La pteridofitele microfile nervaţiunea este uninervă (Equisetum sp., Selaginella sp.). La pteridofitele macrofile nervaţiunea poate fi: dicotomică, penată (Polypodium vulgare), palmată (Pteridium sp.) etc.

Din punct de vedere fiziologic frunzele/frondele pot fi sterile (asimilatoare, vegetative), numite trofofile şi fertile (purtătoare de sporangi/sporangifere), numite sporofile (Ophioglossum vulgatum – limba şarpelui, Botrychium lunaria – limba cucului ş.a.) (Fig. 23.1.). Există şi o a treia categorie de frunze – trofosporofilele – care îndeplinesc ambele funcţii (Cystopteris sp. – feriguţă, Dryopteris sp. – ferigă, Asplenium sp. ş.a.) (Fig. 23.2.).

Fig. 23. Tipuri de frunze şi dispunerea sporangilor la pteridofite: 1 - Ophioglossum vulgatum; 1a - trofofilă; 1b - sporofilă cu spic sporifer; 1c - segment fertil cu sporangi (detaliu); 2 - Dryopteris filix-mas (habitus); 2a - segment de ordin I cu sori; 2b - segment de ordin II cu sori acoperiţi de induzie reniformă; 2c - induzie (detaliu); 2d - secţiune transversală prin lamină la nivelul unui sor; 2e - sporange deschis ce eliberează sporii; in - induzie; lm - lamina; spr - sporange.

Pinofite (Încrengătura Pinophyta)

La majoritatea pinofitelor frunzele sunt mici, numeroase, aciculare sau solziforme, întregi, lipsite de peţiol sau slab peţiolate, dispuse spiralat, opus, rar verticilat; frunzele au nervaţiune uninervă. Frunzele sempervirescente, rar caduce (Larix sp.) sunt izolate sau grupate în fascicul.

La Abies alba (brad) fruzelele aciculare cu vârful emarginat sunt peţiolate, cu baza lăţită, disciformă (Fig. 24.1.). La căderea de pe ramuri lasă o cicatrice rotundă, plată. La Picea abies (molid) frunzele sunt ascuţite la vârf, pungente (înţepătoare), dispuse pe câte o proeminenţă (Fig. 24.2.); la uscare se desprind de pe ramuri, lăsând o cicatrice rombică (ramurile sunt aspre la pipăit).

Fig. 24. Tipuri de frunze la pinofite. Frunze aciculare: 1 – Abies alba; 2 – Picea abies; 3 - Pinus sylvestris;  4 - Juniperus communis.

Pinus sp. (pin) prezintă două tipuri de ramuri: lungi (macroblaste/dolicoblaste) şi scurte (microblaste/brahiblaste). Frunzele acicu-lare lungi, sunt grupate în fascicule de 2–3 sau 5 pe brahiblaste (Fig. 24.3.). La Larix sp. (larice) frunzele aciculare, moi, sunt dispuse fasciculat (peste 30 într-un fascicul) pe microblaste şi spiralat pe macroblaste.

Juniperus communis (ienupăr) prezintă frunze aciculare, ţepoase, dispuse verticilat (3 frunze într-un verticil) (Fig. 24.4.).

Frunzele coniferelor au o structură xeromorfă (cuticulă groasă, sclerenchim dezvoltat etc.) care le măreşte rezistenţa la uscăciune.

Magnoliofite (Încreng. Magnoliophyta/Angiospermatophyta)

O frunză completă este alcătuită din: lamină (limb), peţiol şi baza frunzei (Fig. 25). După modul de alcătuire al laminei se disting două tipuri principale de frunze: simple şi compuse.

Frunzele simple au lamina formată dintr-o singură parte.

Fig. 25. Alcătuirea unei frunze complete la angiosperme: apx - apex; bf - baza frunzei;  blm - baza laminei; dn - dinţi; inc - incizii; lb - lob (segment); mg - margine; pl - peţiol;
sn - sinus; snb - sinus bazal; st - stipele.

Lamina

Lamina partea principală a frunzei, este foarte variabilă ca formă; în descrieri ea este raportată la o formă geometrică de bază sau este indicată printr-un termen de comparaţie cu un organ sau corp cunoscut.

Forma laminei (Fig. 26) poate fi: circulară/orbiculară (Caltha palustris, Populus tremula); romboidală, de forma unui romb prelung alungit (Betula pendula); reniformă (Asarum europaeum); triunghiulară (Atriplex patula); eliptică, asemănătoare unei elipse (Fagus sylvatica, Plantago media); ovată, de forma unui ou (Syringa vulgaris, Pyrus communis); obovată, de forma unui ou inversat, cu lăţimea maximă deasupra mijlocului (Corylus avellana); cordată/cordiformă, de forma inimii, cu vârful în sus (Viola odorata, Symphytum cordatum, Tussilago farfara, Tilia cordata); deltoidă, de forma literei greceşti delta (Populus nigra); lanceolată, lamina de 3–4 ori mai lungă decât lată, cu aspect de lance (Salix alba, Plantago lanceolata, Galium odoratum); ovat-lanceolată, lamina de două ori mai lungă decât lată (Amaranthus retroflexus); sagitată, de forma unui vârf de săgeată (Sagittaria sagittifolia); scutată, în formă de scut (Rumex scutatus); cuneată/cuneiformă, lamină lată la vârf şi îngustă la bază (Saxifraga cuneifolia); falcată, în formă de coasă/seceră (Bupleurum falcatum, Carex curvula); spatulată, de forma unei spatule (Bellis perennis); hastată, lamina are forma unui vârf de lance, la bază cu doi lobi orientaţi lateral (Rumex acetosella, Salvia glutinosa); liniară, lungimea depăşeşte de 5–10 ori lăţimea (Poaceae); ensiformă, în formă de sabie (Iris germanica, Typha sp., Gladiolus sp., Inula ensifolia); setacee, lungă, rigidă şi foarte subţire (Festuca sp., Nardus stricta); cilindrică şi plină (Sedum acre); fistuloasă, goală la interior (Allium cepa).

Fig. 26. Tipuri morfologice de frunze - forma laminei: 1 - circulară (orbiculară); 2 - romboidală; 3 - reniformă; 4 - triunghiulară; 5 - eliptică; 6 - ovată; 7 - obovată; 8 - cor-dată (cordiformă); 9 - deltoidă; 10 - lanceolată; 11 - ovat-lanceolată; 12 - sagitată; 13 - scutată; 14 - cuneată; 15 - falcată; 16 - spatulată; 17 - hastată;  18 - liniară; 19 - ensiformă; 20 - setacee; 21 - cilindrică, plină; 22 - fistuloasă.

Baza laminei (Fig. 27) poate fi: rotundă (Pyrus communis), cordată (Viola odorata), sagitată (Isatis tinctoria, Sagittaria sagittifolia), hastată (Rumex acetosella, Atriplex patula), reniformă (Asarum europaeum), cuneată (Bellis perennis, Atropa belladonna), atenuată (Viola persicifolia), acută sau ascuţită (Salix alba), dilatată (Sonchus oleraceus), auriculată (Nicotiana tabacum), inegală sau asimetrică (Ulmus sp.).

Fig. 27. Forma bazei laminei: 1 - rotundă; 2 - cordată; 3 - sagitată; 4 - hastată; 5 - reniformă; 6 - cuneată; 7 - atenuată; 8 - acută (ascuţită); 9 - dilatată; 10 - auriculată; 11 - inegală (asimetrică).

Vârful laminei (Fig. 28) poate fi: acut – vârf scurt şi ascuţit cu marginile drepte sau convexe (Salix alba), acuminat – vârf lung, ascuţit şi cu marginile concave (Prunus padus, Urtica dioica), obtuz, neascuţit (Cruciata laevipes, Viscum album), rotund (Cotinus coggygria, Vaccinium uliginosum), retezat sau trunchiat (Coronilla varia), emarginat sau ştirbit (Alnus glutinosa, Colutea arborescens, Trifolium sp.), obcordat (Oxalis acetosella), cuspidat – lung şi îngust (Verbascum phlomoides), mucronat – brusc terminat într-un vârf ascuţit şi subţire (Vicia hirsuta), spinos – terminat cu un spin (Cirsium vulgare) etc.

Fig. 28. Vârful laminei (formă): 1 - acut; 2 - acuminat; 3 - obtuz; 4 - rotund; 5 - retezat; 6 - emarginat; 7 - obcordat; 8 - cuspidat; 9 - mucronat; 10 - spinos.

Marginea laminei poate fi întreagă sau poate prezenta incizii de forme şi profunzimi diferite.

La frunzele cu marginea întreagă (Fig. 29.1.) aceasta poate fi: netedă (Syringa vulgaris), ondulată (Reseda lutea), aspră sau scabră (poacee şi ciperacee), ciliată (Fagus sylvatica – frunze tinere), încreţită (Rumex crispus), involută – răsucită spre faţa superioară (Pinguicula vulgaris, Festuca sp., Poa alpina), revolută – răsucită spre faţa inferioară (Primula sp., Vaccinium vitis-idaea) etc.

Fig. 29. Marginea laminei: 1 - întreagă; 2 - dinţată; 3 - serată; 4 - crenată; 5 - sinuată.

Marginea laminei cu incizii mici (superficiale) poate fi: dinţată – cu dinţi ascuţiţi, perpendiculari faţă de nervura mediană şi incizii rotunjite (Corylus avellana, Tussilago farfara, Urtica urens); serată – cu dinţi ascuţiţi îndreptaţi spre vârful laminei şi incizii mici, ascuţite (Urtica dioica, Salix alba, Veronica chamaedrys); crenată – cu dinţi rotunjiţi şi incizii ascuţite (Epilobium montanum, Viola sp.); sinuată cu dinţi şi incizii rotunjite (Populus tremula) (Fig. 29: 2–5).

Marginea laminei poate prezenta şi combinaţii ale tipurilor de bază: margine dublu-dinţată/ bidentată (Spiraea chamaedryfolia, Petasites hybridus), margine dublu-serată (Betula pendula, Carpinus betulus), margine dublu-crenată/bicrenată (Glechoma hederacea, Salvia pratensis) etc.

Marginea frunzei cu incizii mari (adânci) se numeşte lobată, iar segmentele proeminente formează lobi. După dispunerea lobilor faţă de axa principală a frunzei se deosebesc frunze penat-lobate (inciziile sunt dispuse simetric faţă de nervura mediană a laminei) şi palmat-lobate (lobii sunt dispuşi în mod simetric în jurul unui punct care se confundă cu vârful peţiolului).

După adâncimea inciziilor frunzele penate şi palmate pot fi: lobate (sinuate) – inciziile nu ajung până la mijlocul jumătăţii laminei, fidate – inciziile ajung la mijlocul jumătăţii laminei, partite – inciziile trec de mijlocul jumătăţii laminei, dar nu ating nervura mediană şi sectate – inciziile ating nervura mediană (Fig. 30).

Fig. 30. Marginea laminei cu incizii profunde: 1 - frunză penat-lobată; 2 - frunză penat-fidată; 3 - frunză penat-partită; 4 - frunză penat-sectată; 5 - frunză palmat-lobată; 6 - frunză  palmat-fidată; 7 - frunză palmat-partită; 8 - frunză palmat-sectată.

Lobii pot prezenta la rândul lor incizii formându-se astfel frunze bipenat-partite, bipenat-sectate, tripenat-sectate etc. (Fig. 31: 1–3).

Frunza runcinată. Lamina prezintă lobi inegali. Ex.: Taraxacum officinale (frunză penat-fidată, cu dinţi de formă neregulată îndreptaţi spre baza laminei) (Fig. 31.4.).

Frunza lirată. Frunză penat-fidată, partită sau sectată, cu lobul terminal mult mai mare decât cei laterali, care sunt din ce în ce mai mici cu cât se apropie de bază. Ex.: Brassica napus, frunzele inferioare şi mijlocii la Geum rivale, Anthyllis vulneraria ş.a. (Fig. 31.5.).

Consistenţa laminei poate fi: erbacee – subţire şi moale (majoritatea arborilor, arbuştilor şi a plantelor erbacee), pieloasă (scorţoasă, tare), cărnoasă (Sedum sp.).

Fig. 31. Frunze cu incizii profunde: 1 - frunză bipenat-partită; 2 - frunză bipenat-sectată; 3 - frunză  tripenat-sectată; 4 - frunză runcinată; 5 - frunză lirată.

Nervaţiunea reprezintă modul de dispunere a nervurilor la nivelul laminei foliare.

Nervaţiune penată. Lamina prezintă o nervură mediană din care se desprind nervuri laterale, secun-dare şi de alte ordine, ale căror ultime ramificaţii se anastomozează formând o reţea (nervaţiune penat-reticulată). Tip de nervaţiune întâlnit la majoritatea dicotiledonatelor (Fagus sylvatica, Populus sp., Quercus sp.) (Fig. 32.1.).

Nervaţiune palmată (digitată). Toate nervurile pornesc dintr-un punct situat la baza laminei; nervurile laterale se dezvoltă la fel de mult ca nervura mediană. Ex.: Acer platanoides, Acer pseudo-platanus, Hedera helix (Fig. 32: 2,3).

Nervaţiune paralelă. Nervurile sunt paralele între ele şi se unesc la vârful laminei. Tip de nervaţiune prezent la cele mai multe monocotiledonate (Fig. 32.4.).

Fig. 32. Nervaţiunea: 1 - penată; 2, 3 - palmată; 4 - paralelă; 5, 6 - arcuată; 7 - pedată.

Nervaţiune arcuată. Nervurile descriu arcuri care urmăresc conturul laminei şi converg spre baza acesteia. Tip de nervaţiune prezent la dicotiledonate (Gentiana lutea, Parnassia palustris, Plantago media) şi monocotiledonate (Convallaria majalis, Maianthemum bifolium, Polygo-natum sp.) (Fig. 32: 5,6).

Nervaţiune pedată. Nervurile laterale se ramifică unilateral, numai spre marginea de la baza laminei. Ex.: Helleborus  purpurascens (Fig. 32.7.).

Peţiolul

Peţiolul susţine şi leagă lamina de tulpină, orientând-o în poziţia cea mai favorabilă faţă de lumină. Frunzele cu peţiol se numesc peţiolate, iar cele lipsite de peţiol sunt sesile.

Ca formă peţiolul poate fi: cilindric (Tropaeolum majus), com-primat lateral în plan perpendicular pe lamină (Populus tremula), dilatat – turtit dorsi-ventral şi în formă de jgheab spre bază (Ranunculus acris), auriculat – prevăzut cu nişte urechiuşe (Brassica napus), canaliculat – scobit longitudinal, în formă de canal sau jgheab (Tussilago farfara) etc.

Fig. 33. Frunze sesile: 1 - frunză sesilă propriu-zisă; 2 - frunză amplexicaulă; 3 – frunză perfoliată;  4 – frunză decurentă; 5 - frunze concrescute (connate).

Frunzele sesile pot fi: propriu-zise (Capsella bursa-pastoris) (Fig. 33.1.); ample-xicaule – baza laminei încon-jură parţial tulpina (Brassica napus, Lamium amplexicaule, Thlaspi arvense) (Fig. 33.2.); perfoliate – cele două jumătăţi ale laminei concresc în partea opusă locului de inserţie al frunzei pe tulpină astfel încât frunza apare ca fiind străbătută de tulpină (Bupleurum perfoliatum, Bupleurum rotundifolium) (Fig. 33.3.); decurente – baza frunzei concreşte cu tulpina şi se prelungeşte de-a lungul acesteia sub formă de aripi foliacee, pe o singură parte sau pe ambele părţi (Symphytum officinale, Verbascum thapsiforme, Carduus sp., Cirsium sp.) (Fig. 33.4.); connate/concrescute – baza unei frunze concreşte cu cea a frunzei opuse (Lonicera caprifolium ş.a.) (Fig. 33.5.).

Baza frunzei

Baza frunzei reprezintă partea cu care frunza se fixează pe ramură sau tulpină.

La o serie de specii baza frunzei se poate transforma într-o teacă (vagină), parte mult extinsă a bazei frunzei care înconjură complet pe o anumită lungime tulpina, la nivelul nodului.

Fig. 34. Baza frunzei - teaca (vagina): 1 - teacă umflată (Apiaceae); 2 - teacă cilindrică cu margini libere (Poaceae); 3 - teacă cilindrică cu margini concrescute (Cyperaceae); 4 - frunze reduse la teacă (Juncus sp.); lm - lamină; tc - teacă.

Teaca este prezentă la unele dicotiledonate (Apiaceae) şi la majoritatea monocotile-donatelor. La unele apiacee (umbelifere) teaca este umflată, voluminoasă (Fig. 34.1.).

La reprezentanţii Fam. Poaceae teaca este cilindrică şi are marginile libere (Fig. 34.2.). La reprezentanţii Fam. Cyperaceae teaca cilindrică are marginile con-crescute (Fig. 34.3.). Unele frunze sunt reduse numai la teacă (Juncus sp., Scirpus sp.) (Fig. 34.4.).

Anexe foliare

Baza frunzei poate prezenta o serie de anexe foliare: stipele, ohrea (ochrea), ligula.

1. Stipele. Stipelele sunt excrescenţe ale bazei frunzei, de regulă perechi, cu rol în apărarea mugurilor foliari. Prezenţa sau absenţa stipelelor, natura, forma, dimensiunile şi consistenţa lor sunt caractere importante ce servesc la determinarea speciilor.

Stipelele pot fi: libere (Fagus sylvatica), concrescute cu o margine a peţiolului (Rosa sp., Trifolium medium, Trifolium pratense), concrescute cu tulpina (Lotus corniculatus) (Fig. 35: 1–4).

După formă stipelele pot fi: cordiforme/cordate (Lotus corniculatus), reniforme (Salix caprea), semicordate (Crataegus sp., Trifolium campestre), hastate (Lathyrus sp.), lanceolate (Galium aparine), solziforme (Fagus sylvatica) (Fig. 35.1.; 35: 4–9).

Dimensiunile stipelelor: mici (Fagus sylvatica), de aceeaşi mărime cu frunzele (Galium sp.), mai mari ca frunzele, cu rol important în fotosinteză (Lathyrus sp.) (Fig. 35).

După poziţie se deosebesc: stipele laterale, care se formează pe cele două laturi ale peţiolului (Fagus sylvatica, Viola sp.); stipele axilare situate între peţiol şi tulpină; stipele opuse peţiolului; stipele interpeţiolare – se remarcă la plante cu frunze opuse, la care stipelele concresc două câte două. La Cruciata laevipes (sânziene) stipelele situate opus faţă de nomofile, au aceeaşi formă şi mărime cu acestea, dar se deosebesc de nomofile prin faptul că din axila stipelelor nu se dezvoltă niciodată axe secundare sau inflorescenţe (apar numai în axila frunzelor veritabile) (Fig. 35.10.).

Fig. 35. Anexe foliare - stipele: 1 - stipele libere (Fagus sylvatica); 2-3 - stipele concrescute cu o margine a peţiolului (Trifolium sp., Rosa sp.); 4 - stipele cordiforme, concrescute cu tulpina (Lotus corniculatus); 5 - stipele reniforme (Salix caprea); 6 - stipele semicordate (Trifolium campestre); 7 - stipele semicordate şi uşor divizate (Crataegus monogyna); 8 - stipele hastate (Lathyrus sp.); 9 - stipele lanceolate (Galium aparine); 10 - stipele interpeţiolare (Cruciata laevipes); f - frunză; st - stipele.

Fig. 36. Anexe foliare: 1 - ohrea la Fagopyrum esculentum; 2 - ligula la Poa trivialis; 3 - ligula la Poa pratensis; 4 - urechiuşe la Hordeum vulgare; lm - lamina; lig - ligula; o - ohrea; tc - teacă; ur - urechiuşe.

După durata de viaţă se deosebesc: stipele caduce/decidue care cad de timpuriu (Fagus sylvatica, Ulmus sp.) şi stipele per-sistente care rămân atâta vreme cât persistă şi frunza (la majoritatea plantelor prevăzute cu stipele).

2. Ohrea. Ohrea provine din concreşterea stipelelor în formă de cornet (pâlnie) în jurul tulpinii. Înveleşte şi protejează baza internodurilor tulpinii şi mugurii foliari. Ohrea poate fi: lungă sau scurtă, de consistenţă membranoasă sau scorţoasă, întreagă, ciliată sau sfârtecată. Este o formaţiune specifică plantelor din Fam. Polygonaceae (Fagopyrum esculentum, Polygonum sp., Rumex sp.) (Fig. 36.1.).

3. Ligula. Ligula reprezintă o altă formă în care se prezintă stipelele. Este o formaţiune cu rol protector, aflată la limita dintre teacă şi lamină; ligula continuă teaca, de la articulaţia sa cu lamina şi se ridică alipită pe tulpină.

Ligula este caracteristică poaceelor, ciperaceelor şi altor monocotiledonate a căror frunză este prevăzută cu teacă şi are dimensiuni şi conformaţie variate: scurtă şi dinţată (Poa pratensis), oblongă şi uşor dinţată (Poa trivialis), sfârtecată/lacerată (Festuca sp.), ciliată (Dichanthium ischaemum), păroasă (Eragrostis sp.) (Fig. 36: 2,3).

Frunzele liniare ale multor poacee sunt prevăzute cu apendici rotunjiţi în formă de urechiuşe (auricule), structuri considerate a fi prelungiri ale bazei limbului foliar. Uneori aceşti apendici sunt pronunţaţi ajungând să îmbrăţişeze tulpina (Fig. 36.4).

Frunze compuse

Frunzele compuse au lamina alcătuită din segmente independente numite foliole, prevăzute cu un peţiol mic (peţiolul) şi dispuse pe un peţiol comun numit rahis. Foliolele unei frunze compuse pot fi de ordin I, II sau de ordin mai înalt.

În funcţie de modul de dispunere a foliolelor pe rahis se deosebesc mai multe tipuri de frunze compuse.

1. Frunze penat-compuse – foliolele sunt dispuse pe ambele laturi ale rahisului.

Frunze imparipenat-compuse – cu număr impar de foliole, datorită foliolei terminale (Robinia pseudacacia, Rosa sp., Sorbus aucuparia ş.a.) (Fig. 37.1.).

Frunze paripenat-compuse – foliola terminală nu există sau este transfomată în cârcel (Lathyrus sp., Pisum sativum, Vicia sp. ş.a.) (Fig. 37: 2–4).

2. Frunze palmat-compuse – foliolele sunt prinse aproximativ în acelaşi loc la capătul peţiolului: frunze trifoliolate (Lotus corniculatus, Trifolium sp. ş.a), frunze pentafoliolate (Lupinus sp.), frunze 5–9 foliolate (Aesculus hippocastanum) etc. (Fig. 37: 5,6).

Fig. 37. Frunze compuse: 1 - frunză imparipenat compusă la Sorbus aucuparia;  2, 3, 4 - frunze paripenat compuse la Lathyrus sp.; 5, 6 - frunze palmat compuse, trifoliolate la Lotus corniculatus (5) şi Trifolium sp. (6).

Dispoziţia frunzelor pe tulpină

În general, dispoziţia frunzelor pe tulpină/ramuri este constantă şi caracterizează diferite grupe sau specii de plante.

Dispoziţia alternă (în spirală) – la fiecare nod tulpinal se inseră o singură frunză; dispoziţia cel mai frecvent întâlnită (Fig. 38.1.).

Dispoziţia opusă – la fiecare nod tulpinal se inseră câte două frunze, dispuse de o parte şi de alta a tulpinii. Cele mai multe specii cu dispoziţie opusă au frunzele de la un nod inserate în planuri perpendiculare (în cruce) faţă de frunzele nodului superior sau inferior. Acest tip de dispoziţie se numeşte decusată şi reprezintă o adaptare la factorul lumină; frunzele de la un nod superior nu umbresc pe cele de la nodul inferior. Dispoziţia decusată este întâlnită la reprezentanţii familiilor Urticaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae ş.a. (Fig. 38.2.).

Dispoziţia verticilată – la fiecare nod tulpinal se inseră trei sau mai multe frunze echidistante. Acest tip de dispoziţie se întâlneşte la pteridofite (Equisetum sp.), pinofite (Juniperus communis) şi numeroase angiosperme (Galium sp., Lysimachia vulgaris, Paris quadrifolia ş.a.) (Fig. 38.3.).

Frunze rozulare bazale. La o serie de plante (Bellis perennis, Capsella bursa-pastoris, Taraxacum officinale ş.a.) frunzele sunt dispuse la baza tulpinii, în rozetă (Fig. 38.4.).

Variaţii privind forma, mărimea şi dispoziţia frunzelor pe tulpină

În general forma, mărimea şi dispoziţia frunzelor pe tulpină sunt însuşiri constante ale fiecărei specii. De la această regulă există şi o serie de excepţii.

Fig. 38. Dispoziţia frunzelor pe tulpină: 1 - dispoziţie alternă; 2 - dispoziţie opusă; 3 - dispoziţie verticilată; 4 - frunze rozulare bazale.

Anisofilia. Anisofilia este determinată genetic sau de condiţiile de mediu (în special factorul lumină) şi constă în existenţa unor frunze de formă, dimensiuni şi dispoziţie diferite pe aceeaşi ramură şi la acelaşi nivel. Caracterizează plantele care au două tipuri de ramuri: ortotrope şi plagiotrope. Pe ramurile ortotrope frunzele de la acelaşi nivel au toate aceeaşi formă şi mărime. Frunzele de pe ramurile plagiotrope diferă ca dispoziţie, formă şi mărime de cele de pe ramurile ortotrope.

Fig. 39. Variaţii privind forma, mărimea şi dispoziţia frunzelor pe tulpină. Anisofilia: 1 - Selaginella helvetica; 1a - frunze tetrastihe inegale (detaliu); 2 - Atropa belladonna.

La Selaginella helvetica pe tulpinile plagiotrope, frunzele, dispuse pe patru rânduri (tetrastihe) sunt inegale; pe laturile tulpinii există două serii de frunze mari, iar pe faţa superioară alte două serii de frunze mai mici (Fig. 39.1.).

La Abies alba pe ramurile ortotrope se formează frunze egale de jur împrejur; pe ramurile plagiotrope frunzele de pe faţa superioară sunt mai mici decât cele de pe faţa opusă.

La Atropa belladonna pe ramurile plagiotrope se află câte două frunze la nod. Frunzele dispuse lateral sunt mai mari, eliptice; frunzele dispuse pe faţa inferioară şi superioară sunt mai mici şi ovale (Fig. 39.2.).

Mozaic foliar. Mozaicul foliar este o variantă a anisofiliei care constă în dispunerea în acelaşi plan a laminelor unor frunze de mărimi diferite astfel încât toate frunzele sunt expuse luminii. Lamina frunzei este adusă în lumină prin lungimea diferită a peţiolurilor. Mozaicul foliar se remarcă în special la ramurile plagiotrope ale celor mai mulţi arbori.

La Acer pseudoplatanus, Acer platanoides frunzele sunt dispuse în mod normal decusat. Pe ramurile plagiotrope frunzele ventrale sunt cele mai mari (au peţiolurile cele mai lungi) şi sunt dispuse la periferie. Frunzele laterale sunt mai mici (au peţioluri mai scurte) şi se află între celelalte. Frunzele dorsale sunt cele mai mici (au peţioluri scurte) şi sunt intercalate între frunzele laterale (Fig. 40.1.). Mozaic foliar mai poate fi observat la plante cu tulpini agăţătoare (Hedera helix), plante cu frunze bazale dispuse în rozetă (Geum urbanum, Geranium sp., Capsella sp.) ş.a.

Heterofilia. Heterofilia constă în dispunerea pe tulpină la diferite niveluri a unor frunze de forme şi dimensiuni diferite. Dimorfism foliar – frunze de două forme şi mărimi. Ex.: la Hedera helix frunzele de pe ramurile sterile sunt 5-palmat-lobate iar cele de pe ramurile fertile sunt ovale, alungite, întregi (Fig. 40.2.); la Ranunculus cassubicus frunzele bazale au lamina rotundă, întreagă, iar frunzele tulpinale au lamina 7-11-sectată (Fig. 40.3.). O serie de plante prezintă frunze de mai multe tipuri morfologice – polimorfism foliar.

 

Fig. 40. Variaţii privind forma, mărimea şi dispoziţia frunzelor pe tulpină. Mozaic foliar: 1 - Acer pseudoplatanus.  Heterofilia: 2 - Hedera helix; 3 -

Ranunculus cassubicus.

Frunze metamorfozate

Frunza este un organ caracterizat printr-o plasticitate ecologică pronunţată în comparaţie cu celelalte organe vegetative, ca rezultat al acţiunii factorilor de mediu şi al funcţiilor pe care le îndeplineşte.

Frunze cu rol protector. Spini – frunze parţial sau total transformate în organe cu rol protector (Carduus acanthoides, Carduus nutans, Carlina vulgaris, Cirsium arvense, Xanthium spinosum ş.a.) (Fig. 41.1.).

Frunze cu rol de agăţare. Cârcei foliari – organe ± filiforme cu proprietatea de a se înfăşura în jurul unui suport pentru a susţine planta; provin din transformarea integrală sau parţială a unei frunze. Ex.: peţiol transformat în cârcei (Clematis vitalba); frunze complet transformate în cârcei, rolul asimilator fiind preluat de stipele (Lathyrus sp.); frunze parţial transformate în cârcei respectiv rahisul şi primele perechi terminale de foliole (Vicia sp.) (Fig. 41.2.).

Frunze cu roluri nutritive speciale. Din această categorie fac parte frunzele cu funcţie de nutriţie heterotrofă complementară ce caracterizează plantele insectivore. Ex.: Pinguicula sp. (foaie grasă), plantă insectivoră care poate fi întâlnită în pajiştile montane, pe locuri turboase (Fig. 41.3.). Pe frunzele dispuse în rozetă se află două tipuri de peri glandulari: peri mari, pluricelulari, care produc substanţe mucilaginoase de care se prind insectele şi peri mici, sesili, capitaţi (cu o parte terminală globuloasă), care elaborează enzime proteolitice. După ce insecta a fost reţinută de perii glandulari pluricelulari, lamina frunzei se pliază spre faţa superioară, acoperind insecta pe care apoi o digeră.

Peri

Suprafaţa frunzei şi a tulpinii poate fi acoperită sau nu de peri. Totalitatea perilor de pe un organ poartă numele de perozitate/părozitate.

Fig. 41. Frunze metamorfozate: 1 - spini la Carduus nutans; 2 - cârcei foliari la Vicia sepium; 3 - frunze cu roluri nutritive speciale la Pinguicula vulgaris.

În funcţie de prezenţa sau absenţa perilor, densitatea şi tipul acestora sunt utilizate mai multe noţiuni referitoare la suprafaţa organului respectiv:

– glabru – organ total lipsit de formaţiuni epidermice/peri, glande (Impatiens noli-tangere, Sedum vulgare);

– glabrescent – organ aproape lipsit de peri;

– pubescent – organ acoperit cu peri fini, scurţi, moi, drepţi şi mai rari (Betula pubescens);

– hirsut – organ prevăzut cu peri lungi, drepţi, dispuşi perpendicular pe organul respectiv (frunze de Hieracium alpinum, Arabis hirsuta, Knautia arvensis);

– hirt – organ prevăzut cu peri aspri (rigizi) şi scurţi (frunze de Rubus hirtus, Pulmonaria officinalis);

– hispid – organ acoperit cu peri lungi, rigizi, deşi şi ţepoşi (Echium sp., Leontodon hispidus);

– sericeu – organ acoperit cu peri mătăsoşi, fini şi culcaţi (partea inferioară a frunzelor de Salix alba);

– lanat – organ acoperit cu peri deşi, albi, lânoşi, lungi, creţi şi moi (Cerastium alpinum subsp. lanatum);

– scabru – organ aspru, prevăzut cu peri foarte scurţi, mici, aspri şi rigizi sau excrescenţe aspre la pipăit (frunze şi tulpini aspru păroase la Boraginaceae, Poa sp., Calamagrostis sp.);

– vilos (oase) – organe acoperite cu peri lungi, lânoşi, moi, drepţi, deşi, slab sau deloc încâlciţi între ei (frunze de Hieracium villosum);

– tomentos (pâslos) – organ acoperit cu peri scurţi, moi, foarte deşi şi încâlciţi, formând o pâslă albă-argintie de peri (Arctium tomentosum);

– setiform – organ acoperit cu peri lungi, rigizi, groşi şi rari;

– setos – organ abundent acoperit cu peri lungi, rigizi, subţiri, dispuşi neregulat (Symphytum officinale, Papaver rhoeas);

– glandulos – organ acoperit cu numeroase glande sau peri glandulari (frunze şi tulpini glandulos păroase la Mentha sp.);

– glutinos – organ acoperit cu peri glandulari lipicioşi (Salvia glutinosa, frunze de Hyoscyamus niger);

– pulverulent – organ acoperit cu o substanţă asemănătoare prafului.

Referitor la peri se folosesc şi alte noţiuni: adpres (peri alipiţi de tulpină), arahnoideu (peri ca pânza de păianjen), barbat (peri lungi pe un organ), dispers (peri rari pe un organ) ş.a.