INTRODUCERE

 

 

Imunologia studiazã, în primul rând, funcţia de apãrare a organismului uman şi animal, care face parte din categoria funcţiilor de relaţie şi este esenţialã pentru supravieţuire. Sistemul imunitar este esenţial pentru supravieţuirea organismelor multicelulare, datoritã agresiunii permanente a agenţilor infecţioşi (microorganisme şi virusuri). Omul adult poartã pe suprafaţa mucoaselor şi a tegumentului, un numãr uriaş de celule bacteriene (circa 10¹⁴), mai multe decât propriile celule, unele având potenţialul de a iniţia procese infecţioase.

Disfuncţia severã congenitalã sau dobânditã a funcţiei imunitare este incompatibilã cu viaţa.

Termenul de imunitate are o provenienţã socialã: în Roma anticã, persoanele scutite de impozite cãtre stat, erau considerate “imune”. Sensul termenului s-a extins, ulterior desemnând persoanele scutite de a suferi efectele infecţiei cu agenţi patogeni.

Imunologia s-a nãscut şi s-a dezvoltat ca un domeniu al Microbiologiei, bazându-se pe cunoştiinţele şi conceptele Patologiei şi Biochimiei.

În sensul clasic, restrâns al noţiunii, Imunologia studiazã reactivitatea organismului animal şi uman, consecutiv contactului cu agenţii patogeni, mecanismele elaborãrii rãspunsului imun, precum şi particularitãţile ţesuturilor, celulelor şi moleculelor care condiţioneazã starea de imunitate. In sens clasic, noţiunea de imunitate defineşte starea de nereceptivitate sau de rezistenţã a organismului faţã de un agent patogen infecţios, în situaţia în care sunt îndeplinite condiţiile pentru apariţia unei maladii infecţioase. Din acest motiv, Imunologia s-a dezvoltat ca un domeniu al Microbiologiei.

În concepţia clasicã, s-a considerat cã activarea funcţiei imunitare are un efect exclusiv benefic, protector pentru organism.

În concepţia modernã, funcţia imunitarã se defineşte ca o proprietate biologicã esenţialã a organismului uman şi animal, care constã în capacitatea de a diferenţia rapid şi specific, substanţele proprii de cele strãine.

Sistemul imunitar este tolerant faţã de substanţele proprii, deoarece “a învãţat” sã le recunoascã în timpul vieţii embrionare, dar este dotat cu proprietatea de a recunoaşte şi de a diferenţia prompt substanţele strãine, faţã de care se activeazã şi le îndepãrteazã din organism.

Toleranţa imunitarã este rezultatul unui proces de selecţie a clonelor de limfocite, selecţie ce are loc în perioada dezvoltãrii embrionare a limfocitelor, ele fiind celulele efectoare ale rãspunsului imun. Selecţia constã în eliminarea clonelor de limfocite potenţial autoreactive (potenţial reactive faţã de moleculele proprii)

Componentele chimice proprii organismului, pe care sistemul imunitar le tolereazã, sunt incluse în noţiunea de “self” (self, englez = propriu), iar cele strãine, care se abat de la structura chimicã programatã genetic a organismului, poartã denumirea de substanţe nonself sau antigene. Astfel, funcţia imunitarã este o funcţie biologicã esenţialã, prin intermediul cãreia organismele diferenţiazã prompt şi cu mare sensibilitate, componentele self de substanţele nonself.

Funcţia imunitarã are un rol determinant pentru pãstrarea homeostaziei mediului intern şi a individualitãţii chimice a fiecãrui organism, prin faptul cã sistemul imunitar recunoaşte şi tolereazã moleculele proprii, dar se activeazã la contactul cu substanţele strãine care se abat de la programul biochimic tolerat.

Dupã ce învaţã sã tolereze self-ul, chiar din perioada dezvoltãrii embrionare, funcţia imunitarã realizeazã un permanent “control de calitate” a moleculelor self.

Aşa cum aparatul genetic asigurã stabilitatea şi integritatea unei specii ca sistem biologic, sistemul imunitar asigurã pãstrarea homeostaziei biochimice a organismului.

Funcţia imunitarã este mediatã de molecule cu rol de receptori de pe suprafaţa limfocitelor şi de molecule solubile în umorile organismelor.

Obiectul de studiu al Imunologiei s-a diversificat odatã cu progresul general al ştiinţelor biologice şi în special, odatã cu aprofundarea cunoaşterii funcţiei de apãrare. Începând din anii ’60, interesul ştiinţific pentru Imunologie a crescut considerabil din douã motive:

1) În primul rând s-a demonstrat cã funcţia imunitarã este esenţialã pentru organism, insuficienţa sa mãrind riscul infecţiilor cu microorganisme patogene sau potenţial patogene, iar disfuncţia imunitarã severã este incompatibilã cu viaţa.

2) S-a demonstrat cã activarea funcţiei imunitare nu este totdeauna beneficã pentru organism, ci uneori, stimularea ei determinã leziuni tisulare severe, chiar ireversibile, asociate cu stãrile de hipersensibilitate sau iniţiazã evoluţia unor stãri patologice grave, ca de exemplu, maladiile autoimune. Exemplul clasic este oferit de infecţia cu Mycobacterium tuberculosis sau cu M. leprae. Leziunile tisulare, materializate în existenţa granuloamelor, se datoreazã chiar rãspunsului imun, care este aşa de amplu încât produce manifestãrile patologice.

Stãrile de hipersensibilitate definesc o stare de reactivitate imunitarã crescutã şi se caracterizeazã prin aceea cã, la primul contact cu o substanţã nonself, nu se produce un rãspuns imun detectabil, ci organismul dobândeşte o stare specialã de sensibilizare imunitarã faţã de un antigen. La contactul secundar ulterior, chiar cu cantitãţi foarte mici ale antigenului sensibilizant, organismul rãspunde cu manifestãri patologice de intensitãţi variabile, al cãror rezultat final poate fi fatal. Aşa se întâmplã în stãrile de hipersensibilitate (alergii) la polen, la diferite medicamente (de exemplu, penicilina), la veninul insectelor sau la diferite substanţe alimentare. Modificãrile patologice consecutive alergiilor pot fi locale sau generalizate.

Un domeniu vast, în continuã expansiune, dar relativ recent al Imunologiei îl constituie maladiile autoimune. In esenţã, maladiile autoimune semnificã întreruperea stãrii de toleranţã perfectã pe care sistemul imunitar o manifestã faţã de componentele self. Datoritã unor stãri fiziologice legate de procese de îmbãtrânire, unor procese infecţioase, datoritã unor procese patologice degenerative sau ca urmare a utilizãrii substanţelor medicamentoase, în organism se produc modificãri chimice tisulare care sunt detectate de celulele sistemului imunitar. Consecinţa este declanşarea unui rãspuns imun faţã de componentele self modificate chimic. Astfel se iniţiazã un conflict autoimun, în cursul cãruia sistemul imunitar genereazã efectorii sãi – celule activate şi molecule – care recunosc specific moleculele self modificate.

Respingerea grefelor de ţesuturi şi organe este consecinţa activãrii funcţiei imunitare. Antigenele ţesutului grefat, solubile sau fixate pe suprafaţa celulelor din grefã, activeazã limfocitele (celulele efectoare ale rãspunsului imun). Autogrefele sunt totdeauna tolerate. În condiţiile unei reactivitãţi imunitare normale, alogrefele şi xenogrefele sfârşesc prin a fi respinse. Cu cât diferenţele genetice şi implicit biochimice între organismul donor şi cel receptor de grefã sunt mai accentuate, cu atât grefa este respinsã mai repede.

 

 

Etapele dezvoltãrii Imunologiei ca ştiinţã

 

Imunologia este o ştiinţã relativ tânãrã, care a apãrut iniţial ca un domeniu a Microbiologiei, care la începuturile sale a studiat mecanismele reacţiilor de apãrare a organismului uman şi animal faţã de agresiunea infecţioasã. Imunologia a fost fundamentatã de descoperirile lui Pasteur şi Metchnikoff şi pãstreazã încã legãturi de esenţã cu disciplina mamã - Microbiologia, deşi astãzi ea este una dintre ramurile cele mai importante şi mai dinamice ale ştiinţelor biologice.

Apariţia Imunologiei ca ştiinţã a fost precedatã cu milenii, de observaţii empirice referitoare la faptul cã vindecarea unor maladii infecţioase era urmatã de o stare de rezistenţã permanentã la reinfecţie sau cel mult de forme uşoare de îmbolnãvire. Cu 2-3 secole î.C., în China şi India s-a observat cã unele maladii foarte grave (variola, pesta, ciuma), lasã în urmã o stare de rezistenţã permanentã la reinfecţie sau cel mult, persoanele fãceau forme foarte uşoare de îmbolnãvire.

În infecţia variolicã, apar leziuni caracteristice mai ales pe tegumentul feţei. Mai întâi apar vezicule mici, pline cu lichid clar, al cãror conţinut se tulburã datoritã infiltratului celular şi fac crustã, iar dupã vindecare, lasã o cicatrice ce se pãstreazã toatã viaţa (vãrsat de vânt). S-a trecut la infectarea artificialã a persoanelor sãnãtoase în scopul declanşãrii unei îmbolnãviri uşoare, care sã instaleze starea de imunitate. Practica variolizãrii prin prizarea pe nas a mojaratului de cruste uscate, recoltate de la cei trecuţi prin boalã, era însoţitã de infecţii grave, datoritã cantitãţii mari de virus inhalat.

În 1418, procedeul variolizãrii a fost introdus în Anglia de Mary Wortley Montagu şi s-a practicat o perioadã, cu toate riscurile îmbolnãvirii cu severitate necontrolatã.

Vaccinarea antivariolicã a fost introdusã de E. Jenner (1796). Ca vaccin, el a utilizat un virus de la bovine (cowpox). Metoda s-a bazat pe observaţia empiricã a rezistenţei în cursul marilor epidemii de variolã, a mulgãtorilor care fuseserã infectaţi cu virusul cowpox. Acesta, produce o infecţie pustularã şi fiind înrudit antigenic cu virusul variolei, conferã protecţie antivariolicã. Vaccinarea persoanelor sãnãtoase s-a fãcut cu lichidul recoltat din pustulele de pe ugerul vacilor.

Perioada ştiinţificã a Imunologiei a fost inauguratã de L. Pasteur, prin descoperirea unor vaccinuri cu o largã aplicaţie practicã. Denumirea de “vaccin” a fost datã de Pasteur, în amintirea produsului recoltat de Jenner din leziunile de pe ugerul vacii. Denumirea s-a pãstrat pentru toate produsele folosite în practicã, pentru a crea o stare de rezistenţã preventivã faţã de eventualul contact cu agentul patogen.

Pasteur a fundamentat ştiinţific practica producerii şi utilizãrii vaccinurilor. El a demonstrat cã proprietãţile biologice (patogenitatea şi virulenţa) bacteriilor şi virusurilor patogene nu sunt fixe. In anumite condiţii, aceste proprietãţi se pot diminua prin anumite artificii de tehnicã, aşa încât un agent virulent care de regulã determinã o infecţie mortalã, poate fi transformat într-un agent care produce o infecţie uşoarã, fãrã semne clinice, dar creeazã o rezistenţã foarte solidã. Vaccinurile atenuate îndeplinesc aceste deziderate. Pasteur a atenuat virulenţa agenţilor patogeni prin douã metode: prin învechirea culturilor şi prin cultivarea la temperaturi ridicate. Pasteur a descoperit trei vaccinuri: al holerei gãinilor, al antraxului la ovine şi al rabiei.

Agentul patogen al holerei gãinilor – Yersinia pestis – este o bacterie foarte virulentã. Un inocul de câteva celule este suficient pentru a produce îmbolnãvirea şi moartea organismelor sensibile. Cultura virulentã de Yersinia, prin menţinere la temperatura camerei (învechire) se atenueazã şi dupã inoculare la gãinile normale, nu mai produce îmbolnãvirea. Pãsãrile inoculate cu cultura bacterianã atenuatã, devin rezistente la reinfecţia cu o culturã virulentã, spre deosebire de pãsãrile lotului martor, care se îmbolnãvesc şi mor. Cultura bacterianã veche a creat o stare de imunitate, adicã a avut rolul unui vaccin. Atenuarea virulenţei prin învechirea culturii este un proces necontrolat şi probabil se datoreazã modificãrilor biochimice sau genetice ale celulelor, sub influenţa produselor de catabolism acumulate în mediul de culturã sau se datoreazã epuizãrii mediului în substanţele esenţiale pentru creştere.

Agentul patogen al infecţiei cãrbunoase (anthrax) este Bacillus anthracis, o bacterie sporulatã. Sporul se formeazã la 37^o. Cultura bacterianã crescutã la 42^o, îşi modificã proprietãţile biologice, pierde capacitatea de sporulare (devine asporogenã). Aceste modificãri se însoţesc de pierderea progresivã a virulenţei. Incubarea la 42^o este o modalitate a obţinerii dintr-o culturã virulentã, a unei culturi cu virulenţã progresiv atenuatã pentru organismul gazdã(oaie, iepure, cobai, şoarece).

Cãrbunele este o boalã gravã a oilor, ce se transmite şi la om. Pasteur a imaginat o schemã de vaccinare a ovinelor, începând cu un inocul bacterian virulent pentru şoarece şi continuând cu inocul bacterian cu virulenţã mai mare. A creat o stare de imunitate a ovinelor, cãrora le-a conferit rezistenţã la bacteriile foarte virulente.

Agentul infecţios al rabiei nu a fost evidenţiat de Pasteur. Autorul a utilizat ţesut nervos medular sau creier de la iepurele infectat experimental, pe care l-a modificat prin uscare în prezenţa potasei caustice. A obţinut un vaccin care, administrat cât mai repede dupã muşcãtura animalului rabid, creeazã o stare de rezistenţã, în absenţa cãreia infecţia rabicã evolueazã invariabil spre moarte.

Cercetãrile lui Pasteur au pus bazele Imunologiei medicale şi ale obţinerii şi utilizãrii pe baze ştiinţifice a vaccinurilor. A urmat o perioadã în cursul cãreia s-au înregistrat progrese importante în obţinerea şi administrarea vaccinurilor.

Bazele conceptului imunitãţii humorale au fost puse de Behring şi Kitasato (1890), care au evidenţiat anticorpii serici, dupã imunizarea animalelor de laborator. Serurile imune pot fi folosite în scop terapeutic pentru a stopa sau a atenua evoluţia unei boli infecţioase, cu condiţia ca administrarea acestor seruri sã fie foarte precoce. In 1923, Behring a organizat producţia de seruri imune, preluatã de Institutul Pasteur din Paris (înfiinţat în 1894) şi apoi de Institutul Babeş şi de Institutul Cantacuzino.

În 1894, Pfeiffer a descris fenomenul de bacteriolizã, demonstrând cã serul sanguin al animalelor imunizate are proprietatea de a provoca liza celulelor bacteriene. El a demonstrat cã bacterioliza necesitã douã componente: serul sanguin al animalului imunizat şi o picãturã de ser proaspãt de cobai. Procesul este foarte specific: serul produce numai liza celulelor bacteriene care au specificitate faţã de anticorpii serici.

J. Bordet a evidenţiat cã fenomenul lizei se produce şi în cazul hematiilor, dacã sunt puse în contact cu serul sanguin de la iepurele imunizat cu hematii, la care se adaugã ser proaspãt de cobai, în care se gãseşte complementul (alexina).

Conceptul imunitãţii mediate celular a fost formulat de Metchnikoff (1891). El a evidnţiat cã în organism existã o serie de celule specializate, cu capacitatea de a recunoaşte celulele strãine şi de a le îngloba prin procesul de fagocitozã, care sunt digerate şi eliminate din celula fagocitarã. Metchnikoff a fãcut observaţii pe crustaceul Daphnia magna, ale cãrui celule fagocitare înglobeazã şi digerã sporii fungici (Monospora bicuspidata). Când infecţia cu spori este masivã, capacitatea de apãrare a organismului este depãşitã şi gazda moare.

Cele douã doctrine ale fenomenului imunitar, care s-au confruntat prin reprezentanţii lor, au fost unificate de Wright (1903). El a demonstrat existenţa în ser a unor anticorpi naturali denumiţi opsonine, care acţioneazã în cooperare cu fagocitele.

În 1930, K. Landsteiner a evidenţiat o structurã antigenicã pe suprafaţa hematiilor umane şi a stabilit existenţa sistemului antigenic ABO, precum şi a normelor ce trebuie respectate în practica transfuziei de sânge.

Ramon (1925) a demonstrat cã unii agenţi patogeni (ca de exemplu, al difteriei, al tetanosului) produc toxine foarte puternice. Aceste toxine au un potenţial foarte ridicat: cantitãţi foarte mici de toxine sunt suficiente pentru a provoca moartea animalelor de experienţã. Tratarea preparatului de toxinã cu formol 4%_o şi menţinerea amestecului la 39^o pentru o perioadã de timp, este urmatã de pierderea completã a proprietãţilor toxice. Preparatul atoxic este inofensiv şi poate fi administrat în cantitãţi relativ mari, fãrã sã determine efecte patologice. Preparatul atoxic îşi pãstreazã proprietãţile imunogene şi induce o stare de rezistenţã a organismelor imunizate. Sub acţiunea combinatã a formolului şi temperaturii, toxinele diftericã şi tetanicã au fost transformate în anatoxine.

Cercetãrile de biochimie(1930-1950) au permis elucidarea structurii moleculare a antigenelor, a imunoglobulinelor şi a haptenelor.

Studiul mecanismelor celulare ale proceselor imunitare (1950-1980) este marcat de progresele biologiei moleculare şi de interferenţa cu Virologia, Microbiologia, Biologia celularã, Biofizica, Biochimia, Genetica. S-a evidenţiat rolul esenţial al limfocitului în fenomenele imunitare, precum şi rolul plasmocitelor în sinteza şi secreţia anticorpilor.

Mc Farlane Burnet (1959) a elaborat teoria selecţiei clonale a rãspunsului imun, iar J.F.A.P.Miller (1960) a stabilit rolul esenţial al timusului în dobândirea competenţei funcţionale a limfocitelor T.

R. Good (1960) a evidenţiat rolul bursei lui Fabricius în geneza sistemului imunitar la pãsãri.

J. Dausset (1954) a demonstrat cã pe suprafaţa celulelor oricãrui organism se gãseşte o serie de molecule (antigene), care conferã fiecãrui organism o individualitate antigenicã unicã. Datoritã acestor antigene, reacţiile care sunt determinate de o grefã de ţesut sau de organ, pot evolua în mod diferit: între organismele foarte înrudite, grefa prinde foarte bine, iar o grefã între organisme cu diferenţe majore de ordin genetic, produce o reacţie de respingere, care este cu atât mai rapidã cu cât diferenţele antigenice sunt mai mari. Antigenele suprafeţei celulare care conferã individualitate biochimicã unicã fiecãrui organism, se numesc antigene de histocompatibilitate. Evaluarea diferenţelor celor doi parteneri (donor şi receptor) în ceea ce priveşte moleculele de histocompatibilitate, este esenţialã înainte de grefarea organului.

Dupã 1970, studiul sistemului imunitar corespunde unei abordãri integratoare. Dupã opinia lui N. K. Jerne (1985), “imunologia şi-a pierdut statutul de disciplinã izolatã, fiind pe cale de a fi absorbitã de biologia clasicã”.

Dupã 1980, Imunologia s-a diversificat şi s-a aprofundat, dar în acelaşi timp este mai unificatã ca oricând, sub imperativul numitorului comun al înţelegerii funcţiei imunitare la nivel molecular. Abordãrile moleculare vor sta la baza tuturor cercetãrilor viitoare, legate de funcţia imunitarã.

În perspectivã, orizontul de evoluţie a Imunologiei se extinde asupra înţelegerii genelor codificatoare ale moleculelor efectoare şi reglatoare ale rãspunsului imun şi ale mecanismelor acţiunii lor. Astfel vom înţelege diferenţierea limfocitelor, activarea lor, mecanismele sintezei, secreţiei, recirculãrii limfocitelor şi mecanismele acţiunii moleculelor efectoare. Ar urma utilizarea cunoştiinţelor imunologice pentru prevenirea maladiilor cu substrat imunitar (alergii, maladii autoimune), pentru prevenirea respingerii grefelor de ţesuturi şi organe şi pentru imunoterapia neoplaziilor. Va fi o perioadã a reîntoarcerii aplicãrii Imunologiei moleculare, la nivelul întregului organism.

 

 

Diviziunile Imunologiei

 

Imunologia s-a nãscut ca un domeniu al Microbiologiei şi s-a dezvoltat ca un domeniu al Bacteriologiei medicale, cu care a rãmas în raporturi de dependenţã pânã cãtre anul 1960. Treptat însã, prin acumularea unui volum mare de date ştiinţifice care au demonstrat intervenţia funcţiei imunitare şi a reacţiilor imune în numeroase fenomene normale şi patologice, Imunologia a devenit o ştiinţã de sine stãtãtoare. Consecinţa fireascã a implicãrii funcţiei imunitare într-o multitudine de procese normale şi patologice, a fost aceea cã din domeniul Imunologiei s-au desprins ramuri care, la rândul lor, tind sã aibã o existenţã autonomã.

Imunobiologia este cea mai cuprinzãtoare dintre ramuri. Ea studiazã fenomenele imunitare ca manifestãri ale unei funcţii biologice esenţiale – funcţia de apãrare. Studiazã substratul biologic al rãspunsului imun (celulele imunitare, originea şi mecanismele diferenţierii lor, factorii celulari şi humorali care asigurã diferenţierea lor), mecanismele celulare şi moleculare ale biosintezei anticorpilor, explicã implantarea celulelor tumorale şi geneza cancerului clinic în condiţiile acţiunii efectorilor sistemului imunitar. Studiazã mecanismele imunitare ale respingerii grefelor de ţesuturi şi organe, mecanismele reactivitãţii imunitare în filogenie şi ontogenie, precum şi bazele celulare şi moleculare ale stãrilor de hipersensibilitate şi ale maladiilor autoimune.

Imunochimia este o disciplinã de graniţã ce aparţine Imunologiei şi Biochimiei, care studiazã funcţia imunitarã sub aspect biochimic. Preocuparea esenţialã a constat în studiul chimiei antigenelor şi anticorpilor şi al mecanismului lor de interacţiune în reacţia antigen-anticorp. Datele referitoare la structura chimicã a antigenelor şi anticorpilor au pus bazele Imunochimiei, dar ulterior, domeniul şi-a lãrgit sfera de activitate şi studiazã urmãtoarele aspecte:

-  factorii moleculari ai rãspunsului imun şi în special ai imunitãţii mediate celular;

-  moleculele de histocompatibilitate;

-  markerii antigenici specifici diferitelor populaţii de celule limfoide;

-  moleculele cu funcţie de receptor de antigen, pe suprafaţa celulelor limfoide;

-  factorii de cooperare celularã în cursul elaborãrii rãspunsului imun (interleuchine);

-  componentele complementului etc.

Termenul de Imunochimie a fost introdus de chimistul suedez Arrhenius (1907). El şi-a intitulat astfel studiul cu privire la reacţiile chimice care se produc în organismul uman şi animal, dupã imunizare. Fondatorul Imunochimiei este P. Ehrlich. El a introdus metode cantitative în studiul reacţiilor antigen-anticorp şi a elaborat o teorie generalã asupra recunoaşterii imune (teoria catenelor laterale sau a receptorilor). Dupã 1950, Imunochimia s-a dezvoltat spectaculos, datoritã descoperirilor din domeniul biochimiei, datoritã utilizãrii unor metode fizico-chimice de analizã a macromoleculelor şi prin aplicarea acestora la domeniul Imunologiei. S-a nãscut un set de metode, în esenţã biochimice, puse în slujba analizei moleculelor implicate în funcţia imunitarã. Domeniul s-a numit analizã imunochimicã şi utilizeazã metode care derivã din îmbinarea tehnicilor fizico-chimice cu cele imunologice. Imunochimia este deservitã de metoda imunodifuziei, imunofluorescenţei, RIA, ELISA, dializa la echilibru etc. Efectul utilizãrii acestor metode de investigare a fost cunoaşterea mecanismelor moleculare care stau la baza rãspunsului imun, îndeosebi humoral şi aplicarea în laboratorul clinic, a unor noi metode de diagnostic.

În clinicã, studiile de Imunochimie au propus noi metode de tratament, bazate pe interacţiunea unor molecule cu rol de vehicul pentru anticorpi, cu receptorii unor celule ţintã (imunotoxine).

Imunogenetica studiazã determinismul genetic al rãspunsului imun: mecanismele genetice care asigurã diversitatea anticorpilor şi a antigenelor de histocompatibilitate.

Imunohematologia s-a nãscut odatã cu stabilirea diferenţelor antigenice ale eritrocitelor umane şi cu precizarea grupelor sanguine (K. Landsteiner, 1901) şi s-a dezvoltat dupã ce s-a stabilit existenţa unor diferenţe fine între diferite tipuri de eritrocite şi, în special, dupã descoperirea factorului Rh şi a rolului sãu în patologia sarcinii.

Imunologia medicalã umanã şi veterinarã s-a dezvoltat în trei direcţii:

- direcţia profilacticã, orientatã spre descoperirea şi producerea unor noi vaccinuri, capabile sã creeze o stare de rezistenţã. Ea se preocupã, de asemenea, de schemele de vaccinare, de posibilitatea asocierii diferitelor vaccinuri şi de posibilitatea stimulãrii rãspunsului imun cu ajutorul adjuvanţilor;

- direcţia terapeuticã studiazã posibilitatea obţinerii serurilor imune. Ele conţin anticorpi şi se administreazã organismelor care prezintã riscul îmbolnãvirii prin infecţii;

- direcţia diagnosticului studiazã posibilitatea identificãrii agenţilor etiologici ai diverselor maladii infecţioase, cu ajutorul reactanţilor imunologici (seruri imune şi antigene).

Imunopatologia studiazã fenomenele imunitare în relaţie cu diferite maladii. In multe situaţii patologice, rãspunsul imun (activarea funcţiei imunitare) are efecte defavorabile, prejudiciante asupra organismului. Rãspunsul imun se instituie drept cauzã, dar în special ca mecanism, pentru producerea unor manifestãri patologice. Afecţiunile generate de activarea sistemului imunitar (imunopatii) se grupeazã în douã categorii:

-  stãrile de hipersensibilitate(alergiile);

-  maladiile autoimune.

Imunopatologia studiazã, de asemenea, imunodeficienţele (înãscute şi dobândite), imunitatea de transplant şi imunitatea antitumoralã, rãspunsul imun în maladiile infecţioase virale şi bacteriene, precum şi în maladiile parazitare.

Serologia (Imunoserologia) s-a dezvoltat ca o ramurã practicã, dedicatã studiului tehnicilor de explorare a reacţiilor imune in vitro.