Anca Sârbu, Daniela Smarandache, Gabriela Pascale

 

Despre autor

 

5. Talofite prezente în MunŢii Bucegi – Baiului

5.2. Briofite (MuŞchi)

(Regn Plantae, Subregn. Bryobionta, Încreng. Bryophyta)

Briofitele sunt plante autotrofe de dimensiuni reduse. Majoritatea muşchilor preferă biotopuri umede: păduri, pajişti, zone mlăştinoase etc.

Gametofitul este dominant şi se identifică cu planta propriu-zisă. Pe gametofit (monoic sau dioic) se formează organe de reproducere (arhegoane şi anteridii) în care se formează gameţii (oosfera şi anterozoizi). După realizarea fecundaţiei se formează zigotul iar ulterior sporofitul/sporogon. Sporofitul mic, de scurtă durată se dezvoltă pe gametofit.

După substratul pe care trăiesc muşchii pot fi: tericoli (pe sol), saxicoli (pe stânci) şi corticoli (pe scoarţa copacilor).

Corpul vegetativ este taloidic sau cormoidic.

Corpul vegetativ taloidic este întâlnit la o serie de muşchi hepatici (Cls. Hepaticae).

Ex.: Marchantia polymorpha – fierea pământului, coada rândunicii (Ord. Mar-chantiales, Fam. Marchantiaceae). Muşchi tericol ce vegetează în păduri de amestec, în biotopuri foarte umede şi răcoroase. Tal foliaceu, lamelar, de culoare verde-închis, ramificat dicotomic şi prins de substrat prin rizoizi. Plantă dioică.

La maturitate, pe gametofitul masculin se diferenţiază anteridiofori alcătuiţi dintr-un picior lung şi o formaţiune cu aspect discoidal, situată apical, cu marginile ondulate (Fig. 5.1.). Anteridiile se diferenţiază pe faţa superioară a discului, în camere anteridiale (Fig. 5.2.).

Pe gametofitul feminin se diferenţiază arhegoniofori alcătuiţi din peduncul şi o parte apicală de forma unui disc cu 7–9 braţe alungite (Fig. 5.3.). Pe faţa inferioară a discului se diferenţiază arhegoane (Fig. 5.4.). Sporogonul de dimensiuni reduse, este alcătuit dintr-o capsulă ovală susţinută de o setă scurtă (Fig. 5.4.).

Reproducerea asexuată se realizează prin propagule – formaţiuni discoidale pluricelulare care se formează pe gametofit (Fig. 5.1.). După ce se detaşează de pe individul pe care s-au format, propagulele pot genera noi indivizi.

Alţi muşchi cu gametofit taloidic: Conocephalum conicum, Metzgeria conjugata ş.a.

Corpul vegetativ cormoidic caracterizează muşchii frunzoşi (Cls. Bryatae/Musci).

Gametofitul cormoid are simetrie radiară şi este diferenţiat în rizoizi, tulpiniţă şi frunzuliţe. Tulpiniţa ortotropă sau plagiotropă, simplă sau ramificată, scurtă sau lungă (până la circa 30 cm) este fixată de substrat prin rizoizi. Frunzuliţele sunt simple, mici, sesile, ascuţite sau obtuze, cu marginea întreagă sau dinţată.

Fig. 5. Briofite cu eutal – Marchantia polymorpha: 1 - fragment de tal % cu un anteridiofor; 2 - secţiune longitudinală prin anteri-diofor; 3 - fragment de tal &cu arhegoniofori; 4 - sec-ţiune longitudinală prin arhegoniofor; an - anteridie; ar - arhegon; lb - lobi; pc - picior (peduncul); per - pericheţiu; pp - pseudo-periant; pr - propagule; rzi - rizoizi; sp - sporogon cu setă şi capsulă eliberând sporii; st - stomate.

Organele de reproducere (arhegoane şi anteridii) sunt grupate în vârful tulpiniţelor. Majoritatea muşchilor frunzoşi sunt dioici, prezentând dimorfism sexual: indivizii masculi sunt mai mici decât cei femeli.

Ex.: Polytrichum commune – muşchiul de pământ (Ord. Polytrichales, Fam. Polytrichaceae). Pe tulpiniţa lungă, cilindrică, erectă sunt dispuse spiralat numeroase frunze înguste şi ascuţite la vârf (Fig. 6.1.).

Sporofitul (sporogon) este alcătuit din: picior (haustor), setă şi capsulă (Fig. 6: 1a, 1b). Piciorul se prinde de gametofit de unde absoarbe substanţe nutritive. Seta este cilindrică, lungă şi are rolul de a conduce substanţele nutritive absorbite de picior spre capsulă. Capsula este alcătuită din urnă acoperită de un opercul (căpăcel). În urnă se formează celule mame ale sporilor şi în urma meiozei spori (briospori). În dezvoltarea sa sporogonul rupe peretele arhegonului care se transformă într-o structură cu rol protector numită caliptră/scufie (Fig. 6: 1a).

Alţi muşchi cu tal cormoid: Dicranum scoparium (Ord. Dicranales, Fam. Dicranaceae), Hylocomium proliferum (Ord. Hypnobryales, Fam. Hypnaceae), Hypnum cupressiforme (Ord. Hypnobryales, Fam. Hypnaceae), Mnium affine, Mnium punctatum (Ord. Eubryales, Fam. Mniaceae), Neckera crispa (Ord. Isobryales, Fam. Neckeraceae), Polytrichum juniperinum (Ord. Polytrichales, Fam. Polytrichaceae), Rhytidiadelphus triquetrus (Ord. Hypnobryales, Fam. Rhytidiaceae) (Fig. 6: 2–7).

Fig. 6. Briofite cu tal cormoid: 1 - Polytrichum commune; 1a - fragment de gametofit & cu sporofit/sporogon; 1b - sporogon (detaliu); ap - apofiza; op - opercul; sc - scufie; s - setă; ur - urna; 2 - Dicranum scoparium; 3 - Hylocomium sp.; 4 - Hypnum cupressiforme5 - Mnium affine6 - Neckera crispa7 - Rhytidiadelphus triquetrus.

 

Tulpini supraterane metamorfozate

Tuberule şi bulbile. La unele plante mugurii axilari tulpinali sau muguri florali ai inflorescenţei se tuberizează transformându-se în tuberule sau în bulbile. Într-o anumită perioadă de vegetaţie aceste formaţiuni se detaşează de pe planta mamă, cad pe pământ, se înrădăcinează şi generează noi plante.

Sepalele pot fi persistente sau caduce. La Papaver sp. (mac) sepalele cad în timpul înfloririi.

Petalele reprezintă al doilea ciclu de frunze modificate, în general diferit colorate, dispuse în alternanţă cu sepalele. Petala este alcătuită din lamină şi unguiculă, partea inferioară, îngustată a petalei, cu care aceasta se prinde de receptacul. Totalitatea petalelor alcătuieşte corola.

Fig. 59. Forma petalelor: 1 - orbiculară (Ranunculus acris); 2 - oval-lanceolată (Nymphaea alba); 3 - unguiculată (Cheiranthus cheiri); 4 - bilobată (Stellaria media); 5 - tetralobată (Lychnis flos-cuculi). Petale transformate în organe nectarifere: 6, 7, 8 - cornet nectarifer la Aconitum sp. (6), Helleborus sp. (7) şi Trollius europaeus (8); 9 - pinten nectarifer la Viola odorata.

Forma petalelor poate fi: orbiculară (Anagallis sp., Solanum sp., Ranunculus acris), oval-lanceolată (Nymphaea alba), unguiculată (Cheiranthus cheiri), bilobată (Stellaria media), tetralobată (Lychnis flos-cuculi), emarginată (Rosa sp., Rubus sp.) etc. (Fig. 59: 1–5).

Fig. 60. Corolă dialipetală cu simetrie actinomorfă: 1 - Fragaria vesca; 2 - Sinapis arvensis3 - Stellaria media. Corolă dialipetală cu simetrie zigomorfă: 4 - floare de fabacee (Pisum sativum); 4a - corola etalată; al - alae/aripi (petale laterale); ca - carena (petale inferioare); ve - vexilum (petala superioară); 5 - Veronica polita.

La unele specii petalele sunt transformate în: petale nectarifere/ port-nectarii (la Ranunculus sp. fiecare petală este considerată un port-nectariu deoarece prezintă pe faţa superioară, bazal, câte o glandă nectariferă); cornete nectarifere (Aconitum sp. – omag, Helleborus sp. – spânz, Trollius europaeus – bulbuci); pinten nectarifer provenit din petala anterioară (Linaria sp., Orchis sp., Viola sp.) (Fig. 59: 6–9). La Helleborus sp. toate petalele sunt transformate în cornete nectarifere. Glandele nectarifere (nectarine), ţesuturi localizate frecvent în floare elaborează nectarul.

Corola este dialipetală, când petalele sunt libere (Ranunculaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae ş.a.) şi gamopetală, când petalele sunt concrescute (Solanaceae, Ericaceae, Convolvulaceae, Asteraceae ş.a.).

Corolă dialipetală cu simetrie actinomorfă: Fragaria vesca – fragi de pădure (Fam. Rosaceae), Sinapis arvensis – muştar sălbatic (Fam. Brassicaceae), Stellaria media – rocoină (Fam. Caryophyllaceae) (Fig. 60: 1–3).

Fig. 61. Corolă gamopetală cu simetrie actinomorfă: 1, 2 - tubuloasă la Nicotiana tabacum (1) şi Arctium lappa (2); 3 - hipocrateriformă (Syringa vulgaris); 4 - infundibuliformă (Calystegia  sepium);  5 - globuloasă (Vaccinium myrtillus); 6 - campanulată (Campanula rotundifolia).

Corolă dialipetală cu simetrie zigomorfă: Veronica sp. (Fam. Scrophulariaceae) (Fig. 60.5.). Corola papilionată carac-teristică reprezentanţilor Fam. Fabaceae este alcătuită din 5 petale libere: o petală superioară mare, rotundă (steag, stindard, vexilum), două petale laterale mai mici (aripi/alae) şi două petale inferioare alipite prin marginile lor externe (luntriţa, carena). Ex.: Pisum sativum (Fig. 60.4.).

Fig. 62. Corolă gamopetală cu simetrie zigomorfă: 1 - personată la Linaria vulgaris; 1a - floare văzută în profil; 2, 3 - bilabiată la Salvia pratensis (2) şi Pedicularis sp. (3); 4 - capitul la Leucanthemum vulgare; 4a - floare tubuloasă cu simetrie actinomorfă (în centrul inflorescenţei); 4b - floare ligulată cu simetrie zigomorfă (la periferia inflorescenţei); 5 - floare ligulată de Taraxacum officinale; C - corola; K - caliciu; lgc - ligula corolei; lbi - labium inferior; lbs - labium superior; ovr - ovar; pin - pinten; sta - stamine; stg - stigmat; sti - stil.

Corola gamopetală cu simetrie actinomorfă poate fi: tubuloas㠖 petalele concresc sub forma unui tub lung ± larg (Arctium lappa, Nicotiana tabacum); hipocrateriformă (Syringa vulgaris); infundibuliform㠖 tubul corolei se lărgeşte treptat spre vârf ca o pâlnie (Calystegia sp., Convolvulus sp., Datura stramonium); campanulată – sub formă de clopoţel (Campanula sp.); globuloasă, aproape sferică (Vaccinium sp.); urceolat㠖 tubul corolei se lăţeşte spre bază asemenea unui ulcior (Atropa belladonna) etc. (Fig. 61).

Corola gamopetală cu sime-trie zigomorfă poate fi:

– personat㠖 corolă asemă-nătoare cu cea bilabiată dar care are aspectul unei măşti (persona); la Linaria sp. partea anterioară a corolei este transformată în pinten nectarifer (Fig. 62.1.);

– bilabiat㠖 formează la bază un tub scurt care se continuă cu două labii (buze): labium superior, alcătuit din două petale posterioare concres-cute şi labium inferior, format din petala anterioară concrescută cu cele două petale laterale. Florile cu corolă bilabiată sunt caracteristice Fam. Lamiaceae (Labiatae). Ex.: Lamium maculatum, Pedicularis sp., Salvia sp. (Fig. 62: 2,3).

Fig. 63. Perigon (P): 1, 2 - dialitepal la Lilium sp. (1) şi Aconitum sp. (2); 3 - gamotepal la Muscari sp.; 4 - diali- şi gamotepal la Orchis sp.; 5 - P alcătuit din bractei la Luzula sp.; 6 - P alcătuit din bractei înguste şi păroase la Schoeno-plectus lacustris; 7 - P alcătuit din peri la Eriophorum angustifolium; l - labelum.

– ligulat㠖 corola are un tub scurt la bază, care se continuă lateral cu un limb – ligula, rezultat din concreşterea petalelor. Florile ligulate sunt întâlnite la reprezentanţii Fam. Asteraceae (Compositae). Ex.: Leucanthemum vulgare, Taraxacum officinale ş.a. (Fig. 62: 4,5).

Perigonul poate fi dialitepal – cu tepale libere (Aconitum sp., Colchicum autumnale, Galanthus nivalis, Iris sp., Lilium sp., Scilla bifolia ş.a) sau gamotepal – cu tepale concrescute (Muscari sp., Polygo-natum latifolium ş.a.) (Fig. 63: 1–3).

La Orchis sp. perigonul este alcătuit din 6 tepale, unele concrescute iar altele libere. Ciclul extern de elemente este format din două tepale anterioare concrescute şi tepala posterioară, nepereche, liberă; în ciclul intern cele două tepale posterioare rămân libere, iar tepala anterioară, nepereche, se dezvoltă în mod deosebit formând labelum (Fig. 63.4.).

Perigonul este sepaloid, când elementele lui sunt verzi (Chenopodium sp., Rumex sp., Urtica sp.) şi petaloid când elementele lui sunt colorate (Daphne sp., Galanthus nivalis, Lilium sp.).

Periantul poate fi redus la bractei (Luzula sp., Scirpus sp.), peri (Eriophorum sp.) sau poate fi absent – flori nude (Carex sp., Carpinus sp., Fraxinus sp., Salix sp.) (Fig. 63: 5–7; Fig. 64).

Androceu

Androceul este alcătuit din totalitatea staminelor dintr-o floare şi reprezintă sexul masculin. O stamină este alcătuită din filament staminal, conectiv şi anteră (Fig. 65.1.).

Fig. 64. Flori nude: 1 - Salix sp., ament %; 1a - floare %; 1b - ament &; 1c - floare &; 2 - Carex sp., floare %; 2a - floare &.

Filamentul staminal, partea sterilă a staminei este subţire, cilindric, de lungime variabilă, simplu sau ramificat (Fig. 65: 1,2).

Staminele au în general aceeaşi lungime în cadrul unei flori. Când filamentele staminale au lungimi diferite androceul poate fi: didinam – din totalul de 4 stamine, două au filamente lungi şi două au filamente scurte (Lamium sp., Thymus sp., Verbascum sp. şi alţi reprezentanţi ai Fam. Lamiaceae şi Scrophulariaceae) (Fig. 65.3.); tetradinam – din totalul de 6 stamine, 4 au filamente lungi şi două au filamente scurte (Brassica sp. şi alţi reprezentanţi ai Fam. Brassicaceae) (Fig. 65.4.). Variaţia lungimii filamentelor staminale este legată de modul de polenizare.

Fig. 65. Stamine. Tipuri de androceu (A): 1 - stamină (Hyoscyamus niger); 2 - floare % de Corylus avellana; 2a - stamine cu filamente staminale bifurcate; 3 - A didinam (Thymus sp.); 4 - A tetradinam (Brassica sp.); 5 - A dialistemon (Salix alba); 6, 7 - A gamostemon monadelf la Salix purpurea (6) şi Oxalis acetosella (7); 8, 9 - A gamostemon diadelf la Polygala vulgaris (8) şi Pisum sativum  (9); 10 – A gamostemon triadelf  la Hypericum perforatum.

După raportul dintre stamine, androceul poate fi dialistemon – cu stamine libere (Salix alba) (Fig. 65.5.) şi gamostemon – cu stamine concrescute prin filamente.

Androceul gamostemon poate fi: monadelf – staminele formează un singur mănunchi (Malva syl-vestris, Oxalis acetosella, Salix purpurea), diadelf – staminele sunt dispuse în două mănunchiuri (Polygala vulgaris, unele fabacee), triadelf – staminele sunt dispuse în 3 mănunchiuri (Hypericum perfo-ratum) sau poliadelf – cu mai multe mănunchiuri de stamine (Fig. 65: 6–10).

Flori sinantere – staminele concresc prin antere (filamentele staminale rămân libere). Ex.: Leucanthemum vulgare şi alte asteracee (Fig. 66.5.).

Fig. 66. Filamente staminale concrescute cu tubul corolei: 1 - Primula veris; 2 - Thymus serpyllum, floare întreagă; 2a - corola desfăcută; 3 - Hyacinthus sp.; 4 - Muscari comosum. Sinantere: 5 - floare tubuloasă de Leucanthemum vulgare; 5a - floare în secţiune longitudinală; 5b - stamine unite prin antere.

La multe specii filamentele staminale sunt concrescute cu tubul corolei (reprezentanţi ai Fam. Primulaceae, Solanaceae, Boraginaceae, Lamiaceae, Liliaceae ş.a.) (Fig. 66: 1–4).

Conectivul reprezintă extremitatea mai dezvoltată a filamentului staminal, ţesut steril ce leagă între ele lojele anterei.

Antera reprezintă partea fertilă a staminei. În sacii polinici se diferenţiază microspori şi ulterior granule de polen ce vor conţine gameţii masculini.

După modul de fixare pe filamentul staminal anterele pot fi introrse – cu lojele orientate spre interiorul florii (Mentha sp.) sau extrorse – cu lojele orientate spre exteriorul florii (Iris sp.).

După modul de fixare pe filamentul staminal/conectiv anterele pot fi: sesile (Viola sp.); oscilante – se fixează de filamentul staminal printr-un singur punct; bazifixe – antere oscilante la care punctul de inserţie al filamentului se află la baza anterei (Tulipa sp.); dorsifixe – antere oscilante la care punctul de inserţie se află pe partea dorsală a filamentului (Colchicum autumnale, Lilium sp., Plantago sp., poacee) (Fig. 67).

Fig. 67. Stamine cu antere oscilante: 1 - bazifixe la Tulipa sylvestris; 2, 3, 4 - dorsifixe la Colchicum autumnale (2), Triticum aestivum (3) şi Plantago lanceolata (4).

Dehiscenţa (deschiderea) anterei se realizează în moduri variate: prin 1–2 crăpături longitudinale la nivelul şanţurilor laterale; printr-o crăpătură transversală (Mercurialis perennis); prin orificii care se formează la vârful anterelor – dehiscenţă poricidă (Solanum sp., Vaccinium sp.); prin căpăcele/valve – dehiscenţă valvicidă (Pinguicula sp.) ş.a.

Staminele lipsite de antere sunt sterile şi reduse la nişte organe filiforme numite staminodii (Helleborus sp., Linum sp., Trollius europaeus).

Staminele pot concreşte cu gineceul – fenomen de ginandrie (Orchidaceae).

Gineceu

Gineceul este alcătuit din totalitatea carpelelor dintr-o floare şi reprezintă sexul feminin.

După poziţia pe care o ocupă pe receptacul, faţă de celelalte elemente ale florii, gineceul poate fi: superior – dispus pe receptacul deasupra punctelor de inserţie ale celorlalte elemente florale – flori hipogine (Ranunculaceae, Fabaceae, Violaceae, Lamiaceae, Brassicaceae, Violaceae, Liliaceae); semiinferior – dispus într-o excavaţie a receptaculului, iar celelalte elemente florale se inseră pe marginile libere ale receptaculului – flori perigine (Prunoideae); inferior – gineceul/ovarul se află inclus în receptacul cu care concreşte, iar celelalte elemente florale se inseră pe marginile concrescute ale receptaculului – flori epigine (Apiaceae, Campanulaceae, Asteraceae, Rosa sp., Iridaceae, Amaryllidaceae) (Fig. 68).

Fig. 68. Poziţia gineceului (G) faţă de celelalte elemente ale florii: 1 - G supe-rior în flori hipogine; 2 - G semiinferior în flori perigine; 3 - G inferior în flori epigine.

După numărul carpelelor care participă la formarea gineceului acesta poate fi monocarpelar (Pisum sativum şi alte fabaceae, poacee), bicarpelar (Cheiranthus cheiri – micşunele, reprezentanţi ai Fam. Apiaceae, Asteraceae), tricarpelar (Tulipa sp.), pentacarpelar (Linum sp., Primula sp.), policarpelar (Fig. 69: 1–7).

După raportul dintre carpele gineceul poate fi: apocarp (dialicarpelar) – alcătuit din carpele libere (Ranunculus  sp., Rosaceae, Sedum sp. şi alţi reprezentanţi ai Fam. Crassulaceae) sau sincarp (gamocarpelar) – alcătuit din carpele concrescute.

Gineceul sincarp poate fi: paracarp – carpelele concresc numai prin marginile lor delimitând o singură cavitate/lojă ovariană (Viola sp.); eusincarp – carpelele concresc atât prin margini cât şi pe o parte din suprafaţa lor delimitând atâtea cavităţi/loji ovariene câte carpele participă la formarea gineceului (Linum sp., Tulipa sp.); lizicarp – gineceu eusincarp cu o lojă ovariană care se formează în urma lizării pereţilor carpelari ce uneau centrul ovarului cu peretele acestuia (Caryophyllaceae, Primulaceae ş.a) (Fig. 69: 2,3,6–11).

Fig. 69. Tipuri de gineceu (G): 1 - G monocarpelar la Pisum sativum; 1a - secţiune transversală prin ovar; 2 - G bicarpelar eusincarp la Cheiranthus cheiri; 3 - G tricarpelar eusincarp la Tulipa sp.; 4, 5 - G pentacarpelar la Linum sp. (4) şi Primula veris (5); 6 - G pentacarpelar apocarp la Sedum acre; 7 - G policarpelar apocarp la Ranunculus sp.; 7a - carpelă; 8 - G pentacarpelar eusincarp (secţiune transversală la nivelul ovarului) la Linum sp.; 9 - G tricarpelar paracarp (secţiune transversală la nivelul ovarului) la Viola sp.; 10, 11 - G pentacarpelar lizicarp la Primula veris în secţiune longitudinală (10) şi transversală (11) la nivelul ovarului; ovr - ovar; sti - stil; stg - stigmat.

Indiferent de numărul carpelelor care intră în alcătuirea gineceului acesta este alcătuit din ovar, stil şi stigmat (Fig. 69: 1,2).

Ovarul este partea bazală, voluminoasă a gineceului care conţine ovulele.

Stilul este o prelungire a ovarului, variabil ca formă, ce face legătura între ovar şi stigmat. Stilul poate fi: terminal – aflat în prelungirea ovarului (la majoritatea speciilor); lateral – inserat lateral pe ovar (Potentilla sp.); ginobazic – stil inserat la baza ovarului (Alchemilla sp., Fragaria sp., Symphytum officinale şi alţi reprezentanţi ai Fam. Boraginaceae) (Fig. 70: 1–3).

După lungimea stilului se deosebesc: flori homostile – flori cu stile de aceeaşi lungime şi flori heterostile – în flori diferite aparţinând aceleiaşi specii, ovarul se continuă cu stil lung (longistil) sau scurt (brahistil). Ex.: Primula sp. (Fig. 70.4.). Fenomenul este cunoscut sub numele de heterostilie şi apare ca o adaptare la polenizarea încrucişată.

Fig. 70. Stil ginobazic: 1 - Alchemilla sp.; 2 - Fragaria vesca; 3 - Symphytum officinale. Hetero-stilie la Primula veris4 - floare longistilă; 4a - floare brevistilă; sti - stil.

Stigmatul este partea terminală a stilului, adaptată morfologic pentru reţinerea polenului.

Ca formă stigmatul poate fi: globoid (Alchemilla sp., Primula sp.), bifid (Arnica montana, Lamiaceae), trifid (Campanula sp., Crocus sp.), cvadrifid (Epilobium sp.), pentafid (Geranium sp.), lobat (Lilium sp.), disciform şi stelat (Papaver sp.), filiform şi papilos (Plantago sp., Nardus stricta), papilos (Festuca sp.), gol/găunos (Viola sp.), foliaceu (Iris sp.) etc. (Fig. 71).

Fig. 71. Tipuri de stigmat: 1 - globoid (Primula sp.); 2 - bifid (Arnica montana); 3 - trifid (Crocus sativus); 4 - trilobat (Lilium sp.); 5 - disciform şi stelat (Papaver sp.); 6, 7 - filiform şi papilos la Nardus stricta (6) şi Plantago lanceolata (7); 8 – papilos (Festuca sp.); 9 - gol/găunos (Viola tricolor); 10 - foliaceu (Iris germanica).

Stigmatul cu aspect de stil se numeşte stilodiu (Asteraceae, Poaceae).

Tipuri de flori după repartiţia sexelor

După repartiţia sexelor în cadrul aceleiaşi flori se deosebesc: flori bisexuate (hermafrodite) – au şi androceu şi gineceu (75–78% dintre angiosperme); flori unisexuate – au numai androceu sau numai gineceu; flori asexuate (agame) – flori sterile, fără androceu sau gineceu.

Tipuri de plante după repartiţia sexelor

Fig. 72. Tipuri de plante după repartiţia sexelor: 1 - plante cu flori bisexuate/ hermafrodite; 2 - plantă agamonoică; 3 - plantă monoică; 4 - plantă dioică; 5 - plantă ginandromonoică (trimonoică); 6 - plantă ginomonoică; 7 - plantă andromonoică; 8 - plantă ginandrodioică; 9 - plantă androdioică; 10 - plantă ginodioică.

După repartiţia sexelor pe plante aparţinând aceleiaşi specii, se deosebesc (Fig. 72): plante cu flori bisexuate – toţi indivizii unei specii au numai flori hermafrodite; plante agamonoice – plante cu flori bisexuate şi flori sterile pe acelaşi individ (unele asteracee); plante monoice – au flori unisexuate, masculine şi feminine pe acelaşi individ (Betula sp., Corylus avellana, Fagus sylvatica ş.a.); plante dioice – au flori masculine şi feminine pe indivizi diferiţi (Salix alba, Urtica dioica ş.a.); plante poligame – au flori bisexuate şi unisexuate pe acelaşi individ sau pe indivizi diferiţi ai aceleiaşi specii.

După cum sexele sunt separate pe acelaşi individ, pe doi sau trei indivizi, plantele poligame pot fi: poligam-monoice, poligam-dioice şi poligam-trioice.

Plante poligam-monoice – au flori bisexuate plus unul sau ambele sexe şi sunt de trei feluri: ginandromonoice (trimonoice) – pe acelaşi individ se găsesc flori masculine, feminine şi bisexuate (Acer sp., Leontopodium alpinum, Saponaria sp.); ginomonoice – pe acelaşi individ se află flori feminine şi bisexuate (Parietaria officinalis); andromonoice – pe acelaşi individ se află flori masculine şi bisexuate (Astrantia sp., Veratrum album).

Plante poligam-dioice – au pe un individ flori bisexuate şi pe un alt individ unul sau ambele sexe. Şi acest tip de plante sunt de 3 tipuri: ginandrodioice – au flori bisexuate pe un individ şi flori masculine şi feminine pe alt individ al aceleiaşi specii; ginodioice – au flori feminine şi bisexuate dispuse pe câte un individ (Glechoma sp., Salvia pratensis, Thymus sp.); androdioice – au flori masculine şi bisexuate dispuse pe indivizi diferiţi (Dryas octopetala, Pulsatilla montana).

Plante poligam-trioice – au sexele separate pe 3 indivizi, având flori bisexuate, masculine şi feminine sau alte combinaţii. Ex.: Fraxinus excelsior prezintă indivizi cu flori masculine, indivizi cu flori feminine şi indivizi cu flori bisexuate.

Dispoziţia elementelor florale pe receptacul poate fi:

– spirociclică (în spirală) – elementele florii sunt dispuse pe axa florală de-a lungul unei spirale, dispoziţie ce caracterizează florile mai puţin evoluate (unele Ranunculaceae);

– verticilată (ciclică, în cerc) – elementele florii sunt dispuse pe receptacul în cercuri sau verticile (majoritatea angiospermelor);

– hemiciclic㠖 elementele învelişului floral sunt dispuse în cercuri, iar elementele androceului şi gineceului sunt dispuse spiralat pe axa florală (Caltha palustris, Ranunculus sp., Trollius europaeus).

În funcţie de numărul de cicluri (–ciclie) pe care sunt dispuse elementele florale pe receptacul florile pot fi: monociclice (flori unisexuate care au numai un ciclu de stamine sau carpele; Fraxinus sp., Salix sp.), diciclice (au două cicluri de elemente K+A sau K+G; Betulaceae, Corylaceae, Fagaceae, Urticaceae), triciclice, tetraciclice (Apiaceae, Boraginaceae, Iridaceae, Primulaceae, Solanaceae, Scrophulariaceae), pentaciclice (Aceraceae, Lamiaceae, Liliaceae), hexaciclice (Brassicaceae). Majoritatea angiospermelor sunt tetra- şi pentaciclice.

În funcţie de numărul de elemente dintr-un ciclu (-merie) florile pot fi: monomere (flori ~ de Typha sp.), dimere (Papaveraceae), trimere (Iris sp., Lilium sp., Tulipa sp.), tetramere (Rubiaceae), pentamere (Primulaceae, Linaceae), polimere (Crassulaceae).

Formule şi diagrame florale

Formulele şi diagramele florale sunt mijloace grafice cu ajutorul cărora putem analiza şi exprima elementele constitutive ale unei flori (numărul lor, raporturile dintre ele), având astfel posibilitatea de a compara între ele diferitele organizări florale.

Formula florală redă alcătuirea unei flori utilizând semne conveţionale, litere şi cifre.

Semne convenţionale: Q – simetrie actinomorfă; ·|· – simetrie zigomorfă; + – simetrie bilaterală; 5 – flori spirociclice; P – perigon; K – caliciu; C – corola; A – androceu; G – gineceu; } – flori bisexuate; |, ~ – flori unisexuate masculine sau feminine. Poziţia gineceului. G superior – Ex.: G(5) G semiinferior – Ex.: G (5)- ;   inferior – Ex.: G(5).

Numărul de elemente ale unui verticil se pune în dreapta simbolului. Ex.: K5, C5, A5, G5. Când numărul de elemente este nedeterminat se foloseşte semnul infinit (¥). Elementele florii pot fi libere sau concrescute în cadrul aceluiaşi verticil (coeziune) sau aparţinând la două verticile alăturate (adnaţie). Când concresc elemente aparţinând la două verticile diferite, sunt utilizate paranteze pătrate ce închid între ele verticilele concrescute. Ex.: [C(5) A5] – stamine concrescute pe tubul corolei. Concreşterea elementelor unui verticil se exprimă prin închiderea în paranteze rotunde: K(5), C(5), A(5), G(5).

Diagrama florală reprezintă proiecţia orizontală a elementelor unei flori; ea stabileşte locul fiecărui element floral şi raporturile dintre elementele florale. Diagrama este astfel o secţiune transversală ideală care, reuneşte într-o singură schemă toate secţiunile care ar trebui să le facem într-o floare pentru a putea analiza modul ei de organizare.

Semne convenţionale folosite: sepalele şi petalele se reprezintă prin arcuri de cerc care au la mijloc, pe faţa externă, o proeminenţă unghiulară corespunzătoare nervurii mediane; staminele se redau prin forma secţiunii transversale a anterei; gineceul se redă prin forma secţiunii transversale a ovarului; bracteea în axila căreia se află floarea se reprezintă la fel ca şi sepalele; axa florală de pe care se desprinde pedunculul floral se reprezintă printr-un cerc mic.

Construirea diagramei florale. La o floare spirociclică, iniţial se va trasa o spirală pe care se vor dispune elementele florale în ordinea succesiunii lor. La o floare ciclică trebuie să cunoaştem numărul de cicluri pe care sunt dispuse elementele florale şi numărul de elemente dintr-un ciclu. Ulterior se trasează un număr de cercuri concentrice egal cu numărul de cicluri; se reprezintă axa florală şi bracteea, iar pe cercurile concentrice trasate, de la exterior spre interior, caliciul, corola, androceul şi gineceul, utilizând semnele convenţionale şi păstrând pe schemă raporturile existente între elementele florii.

Culoarea organelor vegetative şi reproducătoare

Culoarea organelor vegetative şi reproducătoare variază. Pentru a desemna anumite culori/nuanţe sunt utilizaţi o serie de termeni specifici.

Frunzele pot avea diferite nuanţe de verde: glauce/glaucescente – frunze de culoare verde-albăstruie, albăstrui-cenuşiu (suriu), pruinos (brumat), olivacee (de culoare verde-bruniu). Frunze concolore – au aceeaşi culoare pe ambele feţe (Fagus sylvatica). Frunze discolore – sunt diferit colorate pe cele două feţe (Rubus discolor). Frunze variegate – frunze care au 2–3 culori. Frunze colorate – toate frunzele de altă culoare decât cea verde. Frunze maculate – sunt prevăzute cu pete/macule (Trifolium pratense, Lamium maculatum).

Organele colorate în nuanţe de roşu pot fi: purpurescente – de culoare aproape purpurie (florile de la Helleborus purpurascens sunt în partea externă şi internă aproape purpurii); rubescente – roşietice (vaginile roşietice ale frunzelor de Festuca rubra); sanguinee – de culoare roşie ca sângele (frunzele de Cornus sanguinea).

Organele colorate în nuanţe de galben pot fi: flavescente – de culoare galben palidă (inflorescenţa gălbuie la Trisetum flavescens); lutescente – de culoare galben auriu (corola la Gentiana lutea), ohroleuce – de culoare alburiu-galben sau palid-galben (corola la Scabiosa ochroleuca).

Organe virescente – înverzirea anormală a organelor obişnuit de altă culoare (petale, tuberculi, rizomi).

Fructul

Fructul, organ caracteristic angiospermelor se diferenţiază după fecundaţie din gineceu (mai ales din ovar) cu participarea ± pronunţată a receptaculului şi a celorlalte elemente florale. La formarea fructului înafară de ovar pot participa: stilul (Clematis sp.), stigmatul (Papaver sp.), receptaculul (Fragaria sp.), hipsofilele (Corylus sp.).

Fructul conţine sămânţa/seminţele care se formează din ovul/ovule după fecundaţie.

Transformarea gineceului/ovarului în fruct este asociată cu modificări histologice în urma cărora peretele ovarului devine peretele fructului – pericarp.

Pericarpul este alcătuit din trei zone tisulare ± distincte: exocarp/epicarp (la exterior), mezocarp (zona mijlocie, în general mai dezvoltată) şi endocarp (la interior). După consistenţa sa pericarpul poate fi cărnos sau uscat.

Pericarpul se poate deschide la maturitate – fruct dehiscent sau nu – fruct indehiscent.

Fig. 73. Tipuri biologice de fructe. Capsula: 1 - folicula la Helleborus sp.; 1a - dehiscenţa  ventricidă; 2 - păs-taie la Pisum sativum; 2a - dehiscenţa dorsi-ventricidă; 3 - păstaie la Vicia sp.; 4 - lomenta la Coronilla varia; 5 - silicva la Cheiranthus cheiri; 5a -dehiscenţa silicvei; 6 - silicula angustiseptă la Capsella bursa-pastoris; 6a - dehiscenţa siliculei;  7 - silicula latiseptă la Lunaria annua; 7a - dehiscenţa siliculei.

Ţinând seama de consistenţa pericarpului, dehiscenţa sau indehiscenţa fructelor şi modul de răspândire a seminţelor, se deo-sebesc patru tipuri biologice (ecologice) de fructe: capsula, nuca, baca şi drupa.

Capsula este un fruct cu pericarp uscat, dehiscent la maturitate. În funcţie de modul de deschidere se deosebesc mai multe tipuri de capsule.

Folicula – fruct format dintr-un gineceu monocarpelar care la maturitate se deschide de-a lungul liniei de sutură a marginilor carpelei. Ex.: Helleborus purpurascens (spânz) (Fig. 73.1.).

Păstaia (legumen) – fruct format dintr-un gineceu monocarpelar care la maturitate se deschide pe linia de sutură a marginilor carpelei (ventral) şi de-a lungul nervurii mediane (dorsal) în două valve sau teci. Ex.: Pisum sativum (mazăre), Vicia sp. (măzăriche) (Fig. 73: 2,3).

Fig. 74. Tipuri biologice de fructe. Capsula: 1 - septicidă (Colchicum autumnale); 1a - dehiscenţa septicidă; 2 - loculicidă (Tulipa sp.); 2a - dehiscenţa loculicidă; 3 - septifragă (Datura stramonium); 3a - dehiscenţa septifragă; 4 - septifragă la Viola tricolor; 4a – dehiscenţa septifragă; 5 - pixidă (Anagallis arvensis); 6 - poricidă (Papaver somniferum); 7 - denticidă (Primula veris); 8 - capsulă ce se deschide în 5 mericarpii la Geranium pratense; af - axa florii; ca - carpele la maturitatea fructelor; sm - sămânţă; stg - stigmate; rst - rostru.

Lomenta – fruct asemănător unei păstăi, gâtuite între seminţe; la maturitate se fragmentează trans-versal în articule care conţin fiecare câte o sămânţă. Ex.: Coronilla varia (coronişte) (Fig. 73.4.).

Silicva – fruct format dintr-un gineceu tetracarpelar, bilocular; între carpelele fertile se află un perete despărţitor (replum) pe care sunt dispuse seminţele. Fructul matur se deschide în două valve, prin 4 linii longitudinale, de jos în sus, câte două de fiecare parte a peretelui despărţitor. Ex.: Cheiran-thus cheiri (micşunele) (Fig. 73.5.).

Silicula – este o silicvă scurtă cu cele două axe aproximativ egale. Ex.: Capsella bursa-pastoris (traista ciobanului), Lunaria annuua (pana zburătorului) (Fig. 73: 6,7).

Capsula valvicid㠖 fruct care se deschide în valve, prin linii longitudinale în peretele fructului, de la vârf până la bază. Din această categorie fac parte: capsula septi-cid㠖 se deschide de-a lungul pereţilor dintre cavităţile ovariene (Colchicum autumnale – brânduşa de toamnă); capsula loculicid㠖 se deschide pe nervura mediană a fiecărei carpele (Iris sp., Lilium sp., Tulipa sp.); capsula septifrag㠖 se deschide de o parte şi de alta a liniei de sutură a carpelelor (Datura stramonium – ciumăfaie, Viola sp.) (Fig. 74: 1–4).

Capsula pixidă (operculată) – se deschide printr-un căpăcel/opercul (Anagallis arvensis, Hyoscyamus niger, Plantago sp.) (Fig. 74.5.).

Capsula poricid㠖 se deschide prin orificii (pori) ce se formează la partea superioară a fructului sau pe stigmat (Papaver sp.) (Fig. 74.6.).

Capsula denticid㠖 se deschide prin crăpături de forma unor dinţi. Ex.: Primula sp. (Fig. 74.7.).

La Geranium sp. capsula se deschide la maturitate într-un număr de mericarpii (fructuleţe) egal cu numărul de carpele care au intrat în alcătuirea gineceului – fruct euschizocarp (Fig. 74.8.).

Nuca este un fruct cu pericarp uscat, indehiscent la maturitate. În funcţie de o serie de particularităţi ale pericarpului se deosebesc mai multe fructe de tip nucă.

Fig. 75. Tipuri biologice de fructe. Nuca: 1 - achenă cu papus (Asteraceae); 2 - achenă (Matricaria perforata); 3 - diachenă (Carum carvi); 4 - poliachenă (Ranunculus sp.); 4a - achenă; 5 - tetraachenă (Symphytum sp.); 6 - cariopsă (Triticum sp.); 7, 8, 9 - samara la Ulmus glabra (7), Betula pendula (8) şi Fraxinus excelsior (9); 10 - disamara (Acer pseudoplatanus); 11 - poliachene la Fragaria sp. (achenele sunt dispuse pe receptaculul cărnos);12 - poliachene la Rosa sp. (achenele sunt dispuse în receptaculul cărnos, cupuliform); em - embrion; p - peri; pp - papus; r - rostru; s - şanţ.

Achena (nuculă) – fruct cu o singură sămânţă (monosperm) liberă, neconcrescută cu pericarpul sau ataşată de acesta printr-un singur punct (Corylus avellana, Aste-raceae) (Fig. 75: 1,2). Monoachena (mononucula) se formează dintr-o singură carpelă (Polygonum sp.). Diachena (dinucula) se formează dintr-un gineceu bicarpelar şi caracterizează reprezentanţii Fam. Apiaceae (Fig. 75.3.). Tetraachena (tetranucula) se formează dintr-un gineceu bicarpelar care la maturitate se dedublează – fruct anaschizocarp (Symphytum sp., Boraginaceae, Lamiaceae) (Fig. 75.5.). Poliachena (polinucula) se formează dintr-un gineceu policarpelar (Fragaria sp., Ranunculus sp., Rosa sp.) (Fig. 75.4.). La Fragaria sp., Rosa sp. nuculele (fructele propriu-zise) sunt conţinute în receptaculul cărnos – fruct „fals” (Fig.75: 11,12).

Cariopsa – fruct cu o singură sămânţă cu pericarpul concrescut cu tegumentul seminal şi nucela (Poaceae) (Fig. 75.6.).

Fig. 76. Tipuri biologice de fructe. Baca: 1 - Atropa belladonna; 2 - Solanum dulcamara; 3 - fruct cărnos dehiscent (Paris quadrifolia); 4 - Convallaria majalis; 5 - fruct cărnos dehiscent la Impatiens noli-tangere; 5a - fruct deschis. Drupa: 6 - polidrupă la Rubus idaeus; 6a - secţiune longitudinală prin polidrupă; 6b - drupeolă în secţiune longitudinală; dr - drupeolă; end - endocarp; ep - epicarp; mz - mezocarp;  r - receptacul cărnos; sm - sămânţa.

Samara (monosamara) – este o achenă la care pericarpul se prelungeşte formând o aripă în jurul seminţei la ulm (Ulmus sp.), bilateral la mesteacăn (Betula sp.) sau unilateral la frasin (Fraxinus sp.) (Fig. 75: 7–9).

Disamara – achenă cu pericarp prevăzut cu două aripi (Acer sp.) (Fig. 75.10.).

Baca este un fruct cu epicarp subţire, mezocarp cărnos şi endocarp membranos. Ex.: Atropa belladonna, Convallaria majalis, Solanum dulcamara (Fig. 76: 1,2,4). La o serie de specii (Impatiens noli-tangere, Paris quadrifolia) fructele cărnoase sunt dehiscente la maturitate (capsule cărnoase) (Fig. 76: 3,5).

Drupa este un fruct cu epicarp subţire, mezocarp cărnos (rar ± uscat sau fibros) şi endocarp lignificat. Polidrupa – este un fruct care se dezvoltă dintr-o singură floare cu gineceu policarpelar apocarp. Ex.: Rubus idaeus (Fig. 76.6.).

Fructele se formează dintr-o singură floare – fructe monanatocarpe sau dintr-o inflorescenţă – fructe cenantocarpe. Din ultima categorie face parte şi fructul (jir) de la Fagus sylvatica (fag).

Despre autor
©Universitatea din Bucureşti 2003. All rights reserved. No part of this text may be reproduced in any form without written permission of the University of Bucharest, except for short quotations with the indication of the website address and the web page. This book was first published by Editura Universităţii din Bucureşti ISBN 973-575-804-0
Comments to: Anca SÂRBU, Daniela SMARANDACHE, Gabriela PASCALE
Last update: Martie 2004
Web designer, Text editor: Annemarie LIHACIU